马田山如今似乎与周围环境格格不入。它坐落在中国西南的高原地区,俯瞰着澄江小镇,这座小山峰背靠着一幅明信片般完美的湖泊和梯田状的烟草地,这些梯田如巨大的阶梯般延伸至热带天空。在云南中部高原,春天的天气持续一整年,空气中弥漫着清新的香气,幸运地摆脱了东方城市弥漫的污染。
然而,这座小山本身看起来有些疲惫。今天的马田山布满了凹陷的大坑、碎石堆和光秃秃的植被剥离区域。在过去的几年里,科学家们用炸药炸过马田山,并雇佣当地农民用铁锹挖掘;甚至外国政要也对着这片黏土色的岩石敲了几下。似乎每个人都渴望破坏这座不起眼的连绵山脉。
对马田山的袭击始于1984年,当时中国古生物学家侯先光在山体西面劈开一块石头,发现了一块不寻常的鸡蛋大小的化石。尽管这只动物已被岩石掩埋了五亿多年,但它经受住了岁月的侵蚀,保存得如此完好,以至于侯先光能辨认出它独立的肢体,像一支军队排成一列行进;在侯先光颤抖的双手里,这个早已死去的生物似乎正爬行在被雨水浸湿的石头上。就这样,本世纪最重要的化石发现之一拉开了序幕。
此后,侯先光和其他研究人员在澄江镇附近勘探,发现了数千块保存完好的化石,这些化石让我们得以一窥生命史上一个关键事件。这一时刻,就在地球寒武纪开始时,大约5.5亿年前,标志着将海洋填充了世界上第一批复杂生物的演化大爆发。在短短的地质时间里,一个由简单海绵状动物主宰的星球,让位给了一个由各种复杂生物主宰的星球,这些动物的近亲至今仍生活在世界上。这场生物大爆炸波及到生命的所有方面,不仅改变了动物的形态,也改变了它们共存的方式。正是在这个时候,世界上第一批捕食者出现了,这一事件永远将生命分为了捕食者和被捕食者。
如今,经过九年对这些化石的分析,侯先光和他的同事们面临一个惊人的结论。澄江化石所呈现的图景揭示,动物界形成的速度远超研究人员此前的想象。生命在短短几百万年内从原始状态飞速发展到现代状态,这是一个令人震惊的短暂时期。对于古生物学家来说,澄江化石激发了他们的想象力,因为它提供了一个了解这一切如何发生的机遇。一位研究人员在评论侯先光及其同事撰写的一篇论文时惊呼:“这是创世记的素材!”
当一向严肃的科学家们引用圣经典故时,显然有什么不寻常的事情发生了——侯先光在马田山上那个决定命运的日子里很快就认识到了这一点。“当我发现第一块化石时,我不知道这种动物是什么。我不知道它的详细结构。但我意识到你可以看到软体部分的印记。那天晚上我把化石放在我的床底下。但由于我太兴奋了,我睡得不好。我经常起床,拿出化石只是为了看它们。”
像这样的软组织印记是所有化石发现中最稀有的。大多数动物死后都会分解,不留下任何痕迹。如果条件确实巧合地形成了化石,几乎总是只有富含矿物质的身体部分,如牙齿、骨骼或坚硬的贝壳,才能得以保存。通常情况下,像肌肉、皮肤和昆虫外骨骼这样较软的、非矿化的特征分解得太快,无法经受住亿万年的侵蚀。然而,偶尔这条规则会被打破,化石猎人会发现完整的动物遗骸呈现在他们面前。
在古生物学的一大讽刺中,侯先光在澄江发现的第二天,又发现了另一处极其罕见的软组织化石:几乎在地球的另一端,格陵兰北部,一个研究团队在寒武纪地层发现了一批软体动物化石。在此之前,上一次发现保存如此完好的寒武纪化石,是75年前在加拿大西部的伯吉斯页岩。由于其独特的地位,这三处寒武纪遗址获得了“Lagerstätte”的称号。这个德语单词直译为“矿脉之地”,就像英语采矿术语“mother lode”(主矿脉)一样。
在这三处寒武纪化石库中,伯吉斯页岩拥有最悠久的历史。自1909年被发现以来,这个遗址塑造了研究人员对现代动物起源的看法。但是,来自加拿大遗址的化石无法清晰地描绘实际的进化大爆发,因为它们来自寒武纪中期,比寒武纪戏剧开始晚了大约15到2000万年。试图通过研究伯吉斯页岩来解释最早的事件,就像在《麦克白》第三幕中间才开始观看一样——尽管主要角色那时还活着,但很难准确地拼凑出这位悲剧性的苏格兰人是如何陷入如此困境的。
澄江和格陵兰岛的遗址都更接近寒武纪的开始,因此它们将幕布拉得更接近演出的开始。据信,中国遗址的年代距寒武纪界线大约500万年以内,而格陵兰岛遗址的年代似乎稍晚。然而,即使如此接近开始,澄江的化石仍然显示出当时已经进化出的广泛体型或门类的显著多样性。有一些肉质的、蛤蜊状生物锚定在壳内,另一些则具有外骨骼、关节腿和完整的消化系统,还有一些介于两者之间的各种形态。
“澄江动物群表明,今天的主要动物门类在早寒武纪就已经存在,并且它们之间当时的区别就像今天一样明显。”瑞典斯德哥尔摩自然历史博物馆的古生物学家简·伯格斯特罗姆说。伯格斯特罗姆是侯先光发现澄江化石后第一位访问澄江的外国古生物学家,两人自侯先光三年前抵达瑞典后一直并肩工作。“演化出这个早寒武纪动物群的时间现在短了很多。”伯格斯特罗姆说,“我们只有500万年,而不是我们只知道伯吉斯页岩动物群时的2000万年。”
当伯格斯特罗姆讨论寒武纪事件时,他实际上是在谈论生物结构上的创新。在寒武纪开始之前,化石记录中可见的最复杂的生物体,其身体的趣味性就像一块没有夹心的奥利奥饼干。像海绵和水母一样,这些前寒武纪动物有外表和内里,但缺少中间的组织层——中胚层,中胚层形成了骨骼、肌肉组织、循环系统和一些内脏器官。它们没有心脏;它们没有大脑。
没有中胚层,这些早期生物——被称为埃迪卡拉动物群——所能做的,不过是安安静静地附着在海底,或漂浮在洋流中。有些埃迪卡拉生物的形态与现代生命如此不同,以至于一些古生物学家认为它们甚至不是动物。相反,它们可能代表了多细胞进化的一个独立分支,在现代世界没有留下任何后代。
从前寒武纪岩石中的化石足迹判断,研究人员推测埃迪卡拉动物群在海洋中还有一些伙伴。显然,蠕虫状生物此时已经进化出来,并在海底蠕动。但它们留下的痕迹并不复杂,表明这些最早的爬行者形态相对简单。
然而,时间向前迈进一小步,来到寒武纪,你便踏入了一个动物创新奇妙的世界。外骨骼和坚硬的壳首次出现,腿、触角和分节身体等生物新奇事物也随之而来。将这些特征以各种方式组合起来,就形成了现代海洋生命的广阔类别。寒武纪生物不仅与它们的祖先截然不同,而且还发展出了一种完全不同的生活方式。在地球历史上,动物首次具有高度的移动性,展现出一种新发现的能力,可以在海底沉积物中游泳、行走,甚至挖掘复杂的隧道状迷宫。在澄江的岩石中,古生物学家发现了一个由蛤蜊近亲、海绵、环节动物和其他无脊椎动物组成的动物园,这些动物对任何潜水员来说都会感到似曾相识。
例如,一种名为腕足虫(Branchiocaris)的动物,看起来与虾惊人地相似,而肥胖的迷人虫(Vetulicola)可能是龙虾的早期祖先,它们一端有长长的分节尾巴,另一端有小而圆的眼睛。这个群落还包括一些鲜为人知的门类的代表,这些门类今天只有少数幸存成员。舌形贝(Lingulella)是一种双壳生物,称为腕足动物,其后代从外部看仍然像蛤蜊,但内部结构却截然不同。另一个幸存的群体是阴茎蠕虫(priapulids),它们在沙子中 burrow,通过将可伸缩的吻部伸入水中来进食——这种行为清楚地表明了动物学家为什么给这个门类取了一个翻译为“小阴茎”的名字。
到1991年,伯格斯特罗姆、侯先光和他们的同事已经拼凑出足够的澄江化石信息,发表了一份关于该生物群惊人多样性的史前人口普查报告。就数量而言,节肢动物——没有脊椎但有带关节的肢体和分节身体的动物——占据了主导地位,该门类的物种数量超过了其他任何门类。这种模式至今仍然存在:节肢动物门,包括昆虫在内,拥有所有已知现存动物物种的86%。
然而,在所有动物中,一群名为叶足动物的小而不起眼的生物,可能会成为澄江动物群中意想不到的明星。这个群体成员身体细长,用一排排气球状的腿行走——这种排列方式激发了一位富有想象力的古生物学家称它们是蜈蚣和米其林人之间的杂交体。如今,叶足动物是一个稀有门类,它们被降级到热带森林中腐烂的树叶下生活。但在早寒武纪,这些动物进化出了比现代形态更丰富多样的各种形式。许多寒武纪叶足动物具有装甲外观,背部有坚硬的板状物和尖刺。
“这种好战的外表不仅仅是为了好看。像叶足动物这样的小型动物,需要防御武器来对抗澄江化石中出现的一些其他生物。”南京地质古生物研究所的研究员陈均远说。“我们发现的壮观事物之一是怪物,最早的怪物。”陈均远兴奋地说,他停顿了一下,让这些词语的冲击力沉淀下来。
陈均远的“怪物”实际上是大型、有牙齿的动物,代表了化石记录中已知最早的捕食者。从某种意义上说,这些生物的出现标志着暴力的诞生,当时一群强大的恶霸开始捕食弱小的动物。捕食者和被捕食者之间持续至今的进化军备竞赛由此拉开序幕。
澄江的一种捕食者可能达到了相对于大多数寒武纪生物而言的巨大尺寸,后者通常不超过一根手指的长度。奇虾(Anomalocaris)是一种披甲的庞然大物,嘴巴呈圆形,周围环绕着刀状的利刃,长度可能超过三英尺。它有带刺的肢臂,可能在海底移动。在伯吉斯页岩中发现的类似生物的肠道中留有其他动物的残骸,表明奇虾是一种致命的肉食动物。古生物学家还发现了另一个更大更巨的口器,可能属于另一种捕食者,名为皮特奥虫(Peytoia)。这个口器由一组圆形板状物组成,看起来非常像切成片状的菠萝,中央有一个孔。里面有七到八排牙齿,靠近开口处最大,越往后越小。显然,整个系统像流水线一样运作,首先将猎物切成大块,然后将食物进一步送入口中,在那里被切成更小的碎块。
陈均远的怪物有助于充实寒武纪初期进化爆发的一些细节。它不仅催生了不同门类的盛宴,还创造了占据各种生态位(从刮食岩石的食草动物到滤食动物,直至大型捕食者)的动物。“我们的研究表明,澄江动物群出现时,生态系统已经非常先进了。”陈均远说。
澄江生物群的多样性提出了一个长期困扰研究寒武纪大爆发的学者们的基本问题:为什么这个时期的开始与其余时间如此不同?几乎所有主要的门类都在五亿年前的一次短暂爆发中出现,自那以后再也没有发生过如此戏剧性的事件。
当然,在这段时期内,许多新型动物都得到了发展,尤其是在生物首次爬上大陆并进化出适应水外生活危险的身体后。例如,我们自己的四肢底盘,就拥有许多在寒武纪海洋中游泳的生物身上看不到的特征。然而,智人和其他现代动物世界的新成员并不代表身体结构的全面改变;相反,它们只是寒武纪初期确立的广泛主题的变体。回溯伯吉斯页岩,你可以发现一种名为皮卡虫(Pikaia)的动物,它背部有硬化结构的证据——这个特征在后来的动物中会发展成完整的脊椎。向一位古老的亲戚问好,因为皮卡虫是我们自己门类——脊索动物门——已知最早的成员。
在试图解释寒武纪门类独特繁荣的原因时,像伯格斯特罗姆这样的古生物学家本能地求助于传统答案,该答案以达尔文主义的核心概念——竞争为中心。在这种观点看来,寒武纪大爆发的动物之所以能自由发展出新的身体结构,是因为它们进入了原始的生态领域。作为第一批复杂的动物,这些生物面临着已经栖息在地球上的简单生物的微弱竞争。寒武纪的新来者可以探索各种不同的建筑路径来开发地球丰富的资源。
但一旦这些生态位被填满,这场狂野的派对就停止了。演化不再能简单地将不同特征拼凑在一起并创造出可行的身体结构,因为新增加的物种必须与已经成功占据现有生态位的动物竞争。在生态学中,就像在国会一样,现任者比挑战者拥有强大的优势,因此胜算大大有利于已有的动物,使得新门类的发展几乎不可能。
然而,达尔文主义的论点可能无法提供完整的答案。近年来,随着对寒武纪大爆发兴趣的增长,许多古生物学之外的科学家开始从动物内部探索这个问题,寻找其他方式来解释门类独特的辐射。特别是,一些研究人员想知道寒武纪出现的生物是否失去了创造新身体结构的能力;也许它们的基因已经以过于复杂的方式连接在一起,以至于无法进化出全新的门类。根据这种内在主义观点,一旦你确定了所有的发展特征,它们就会非常僵硬地联系在一起,你无法改变它,印第安纳大学的发育和进化生物学家鲁道夫·拉夫说。
“通过机器进化的类比来思考这个问题,”拉夫解释说,“如果你有零件,你可以制造一辆原始的自行车,带两个轮子和踏板,然后你给它装上传动装置。你可以给它装上发动机,把它变成摩托车,你可以用钛代替钢,让它更轻。在每个阶段,你都在改进它,但仍然保持着基本的车身结构。而把它转换成其他东西就变得更困难,因为它属于与另一种机器不同的谱系。如果你想改进它,你可以进行任何你想要的改变,但你仍然会得到类似自行车的东西,它与四轮汽车不同。你永远不会给自行车加上一个钩梯,把它变成消防车。”根据这个推理,一旦各种不同的门类出现,它们就无法改变方向形成完全不同的身体类型。例如,进化无法改变螃蟹的几个特征,然后创造出海胆。
拉夫确实尝试过测量现代动物发育途径的灵活性,重点研究了约一千万年前从共同祖先分化出来的两种海胆。虽然这两种海胆在成年形态上相似,但它们却经历了惊人不同的幼虫阶段——这是自两种物种分化以来发生的一个主要发育变化。“有一点告诉我们,你可以在非常短的地质时间内对发育进行非常实质性的改变。发明一种新的生物发育方式不需要一亿年。”拉夫说。
但最终,这种发育上的差异并没有产生太大影响,因为这两种海胆物种保留了相似的成年形态,这表明现代动物在改变其发育方面并没有无限的自由。“你可以用另一种方式制造海胆,但你仍然制造的是海胆。”拉夫说。然而,他表示,在寒武纪初期,这种限制可能并不存在。
地球本身可能也在寒武纪的戏剧中扮演了重要角色。伯格斯特罗姆认为,当时海洋经历了一场剧烈的化学变化,引发了生物狂潮。“一定是环境中有什么东西触发了这一事件,”他自信地说。当被要求详细阐述时,伯格斯特罗姆讲述了一个关于寒武纪界线前氧气水平上升的故事。尽管今天的地球大气层含有21%的游离氧,但在生命早期,空气和海洋中的游离氧很少。它大约在38亿年前开始在海洋中积累,这可以从那时到大约20亿年前海底岩石中被氧化或生锈的铁的红色条带中看出。随着海洋中的铁锈蚀完毕,氧气开始自由地在环境中积累,达到了足以支持小型简单生命形式的水平。到前寒武纪晚期的埃迪卡拉动物时期,氧气水平已经足以允许大型生物体的发展。但即使是埃迪卡拉生物也可能面临氧气限制,因为这些动物大多是扁平的片状,这种形状非常适合让即使微量的气体也能到达最内部的细胞。
“最终,无论出于何种原因,环境中确实积累了足够的氧气,”伯格斯特罗姆说,“而这种增加将引发大规模的演化。动物可以发展出复杂的形状,追逐猎物,建造外骨骼和壳;它们可以产生寒武纪大爆发中出现的一切。”
尽管这听起来是个不错的故事,但就连伯格斯特罗姆也承认,这可能完全是虚构的。地质学家们确实不知道氧气何时达到了复杂生物所需的水平;这可能早在寒武纪开始之前就已经发生了。不过,伯格斯特罗姆仍然相信,寒武纪的环境中发生了一些不寻常的事情。
拉夫想知道是否有一种生物因素突然使得动物形成了现代门类。例如,一些生物可能已经发展出刮食岩石上藻类的能力,从而开发出全新的食物来源,使它们能够长得更大、更活跃。如果这个想法不吸引人,拉夫还能滔滔不绝地列举出多年来各种科学家提出的其他几十种想法。也许最早的捕食者的出现迫使进化出带有内置防御的复杂身体结构。或者可能是前寒武纪生物的灭绝引发了进化大爆发。“很可能是任何数量的原因最终导致了它。只是其中一个或另一个确实发生了,我们不知道是哪一个。”他说。
当你拥有详细记录时,回溯历史并将结果与模糊的原因联系起来很容易。例如,澄江化石的发现可以追溯到二战这个看似不太可能的原因,当时成千上万的中国学者为躲避入侵的日军,在澄江附近安家落户。一位地质学家写了一篇关于在马田山发现的一些节肢动物甲壳的论文。四十年后,一位古生物学家偶然发现了这篇论文,促使他参观了这座山。他的名字叫侯先光,他没有找到节肢动物甲壳,却发现了宝藏。
但在重建寒武纪史前史时,问题在于科学家们看到了结果,但他们有许多原因可供选择——而且关于做出正确选择的线索并不多。“你正在研究一个独特的事件,”拉夫说,“所以你无法复制它并查看另一个例子。这就像关于天文学第一次考试的笑话,第一题是:定义宇宙,并给出两个例子。我们面临着同样的问题。我们没有寒武纪辐射的另一个例子,或任何类似的东西。我们无法在实验室中复制它。它距离我们有五亿年。所以这是一个很难理解的事情。”
这正是澄江对致力于解决这些问题的科学家如此具有吸引力的原因。“寒武纪问题”目前正受到不同研究群体的关注,而不仅仅是专门研究已灭绝生物的圈子。“它超越了古生物学。它不仅仅是一个好奇心,”拉夫说,“这些动物不会仅仅作为奇形怪状的生物出现在展览中。它们确实影响了许多人对生命历史的看法。”
他说话的时候,澄江的施工队正在全力以赴,修建一条更好的路通往马田山,取代旧的土路。山顶附近,阳光在刻有铭文的大理石纪念碑上闪耀。一面刻着汉字,另一面则用英文介绍着这个遗址。看来当地官员正在为下一波学者做准备。不过这一次,新来者不是被战争驱使;这一次他们追随着久远祖先的回响。














