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俄亥俄州的大规模灭绝

要了解全球生物多样性灾难,您无需前往马达加斯加或沙捞越。俄亥俄州的一条河流就足够了。

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为了研究稀有神秘的动物,一些生物学家会乘坐潜水器,下潜两英里到海底。而迈克尔·霍加斯只需离开他在俄亥俄州威斯特维尔奥特贝恩学院的办公室,穿上一双涉水裤。他把脚伸进焊接在防水帆布连体衣上的橡胶靴里,连体衣一直到他的腋下,然后慢慢地走进基尔巴克溪,这是一条蜿蜒穿过俄亥俄州中北部连绵农田的浓绿色河流。在低垂的云层下,乡村景色可能会让他想起他的家乡华盛顿州,尽管当天空放晴时,远处没有白雪皑皑的山脉。但太平洋西北地区在山脉方面拥有的,密西西比河流域在淡水贻贝方面拥有,而这正是霍加斯正在寻找的。整个西海岸只有八种本地淡水贻贝。密西西比河谷拥有几乎所有其他近300种北美贻贝——地球上最丰富的淡水贻贝群落——包括霍加斯今天的目标:难以捉摸的紫色猫爪蚌。

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几年前,霍加斯会认为这是一件徒劳无功的事情。紫色猫爪蚌只在田纳西州和肯塔基州有两处种群。自南北战争以来,俄亥俄州就再也没有见过这种物种。但在1991年,霍加斯在沃尔洪丁河(基尔巴克河的支流)中翻过一个最近死亡的贝壳,被一道独特的紫色闪光惊呆了。在接下来的两年里,霍加斯和他的学生们在沃尔洪丁河中搜寻濒临灭绝的紫色猫爪蚌,但一无所获。一年后,在基尔巴克溪寻找稀有鱼类时,霍加斯偶然发现了一个活着的贻贝种群。现在他定期访问基尔巴克河,希望能找到更多。

讲述中,霍加斯的任务可能会被误认为是一个关于软体动物学的愉悦小插曲。事实并非如此。该地区像紫色猫爪蚌这样的贻贝的非凡多样性,以及它们同样非凡的难以捉摸性,是当今最重要的生态问题的重要组成部分:生命的多样性是否正在以灾难性的速度减少?如果正在减少,它消失的速度有多快?

当被要求思考生物多样性危机时,人们往往会想到亚马逊或苏门答腊森林等遥远的地方。事实上,这场危机在俄亥俄州同样真实。紫色猫爪蚌属于一个庞大的淡水贻贝家族,被称为“合鳃类”,它们曾经在北美内陆大河中繁盛。拓荒者可能更喜欢“泛滥”这个词;他们将一个物种命名为“脚裂者”,因为它们对牲畜和赤脚的人类构成威胁。合鳃类数量如此之多,以至于它们占世界淡水贻贝物种的一半以上。但它们也因其都是特有物种而引人注目——也就是说,它们是适应特定生态系统并因此局限于一个范围的局部物种。例如,紫色猫爪蚌是一种大型河流贻贝,喜欢强劲的水流和坚硬的河床。

今天,霍加斯径直走进基尔巴克河,像祈祷一样跪下。水涨到他的腰部。他将裸露的胳膊伸入水中,开始“捞摸”,在粗沙和细砾石的基质中摸索半埋的贻贝。他的同伴,俄亥俄州自然资源部博物学家丹·赖斯和奥特贝恩生物学学生比尔·盖茨,也穿着涉水裤,在旁边站定。三人跪下捞摸。很快,盖茨一个接一个地拉出贻贝,赖斯和霍加斯回头辨认:黄壳斧蛤、多瘤圆蛤、平凸三角帆蚌。拉丁名他们信手拈来,但对于俗名却支吾着,那些华而不实的乡土名称,如瓦巴什猪趾蚌、疙瘩背蚌、白脚裂蚌。然而一个小时过去了,探险队未能找到一只斜纹表孔蛤,也就是紫色猫爪蚌。

“我说我们会找到一只猫爪蚌,我向各位保证,现在还早。”霍加斯宣布。再摸索了十分钟后,他找到了一只。它是一只雄性,根据其壳上深绿色的生长纹,霍加斯说它已经有18岁了。他轻轻地把它放回沙子里,让它继续它的双壳生活。这是霍加斯找到的第59只活着的紫色猫爪蚌。到一天结束时,他又找到了三只。每一只都至关重要,意义重大。在霍加斯发现之前,紫色猫爪蚌被官方列为濒危物种,但实际上,它已经注定灭绝。之前已知的两个种群都没有繁殖,因此尽管单个猫爪蚌可以活30年,但该物种的生存似乎已屈指可数。然而,霍加斯发现的种群正在繁殖,仅一天之内,他就将其估计数量提高了7%。他的发现将猫爪蚌的生存几率从零提高到仅仅是黯淡。

紫色猫爪蚌的故事对于合鳃类贻贝来说并不罕见。人类在不知不觉中,却以惊人的彻底性摧毁了它们。这些滤食动物被农田淤泥掩埋,被水坝淹没,被污染毒害。它们的栖息地被挖掘,以获取脚下的河床砾石。这些同样的干扰也消灭了合鳃类幼虫赖以成熟的鱼类种群。贻贝成为了一场毁灭性的贝壳贸易中的商品,最初用于珍珠纽扣,近几十年来则用于珍珠母片——从贝壳上切割下来的碎片,用于培育人工珍珠。它们在1859年的一次亚洲蛤蜊外来入侵中幸存下来,却又面临着一种新的、可能更具破坏性的欧洲外来竞争者——臭名昭著的斑马贻贝。

对北美双壳类动物的损害不仅限于少数物种——整个合鳃目都可能面临危险。北卡罗来纳州罗利自然科学博物馆的馆长亚瑟·博根说,淡水双壳类动物的灭绝至少从1900年就开始了,但直到最近才开始被认识到。然而,我们现在正处于一场大规模而广泛的灭绝事件的边缘。

博根并非信口开河。“我的许多工作都基于考古记录。我检查了过去6000年中,坎伯兰河、田纳西河、瓦巴什河、密西西比河和亚祖河水系中数万个标本。物种多样性和相对丰度一直保持不变。只有在欧洲人定居后,才出现了问题。你可以看到耕作、皮革厂和造纸厂、污水、重工业以及水坝的影响。到上世纪末,专家们已经报告了宾夕法尼亚州的莫农加希拉河、田纳西州的鸽子河以及其他河流中双壳类动物的‘死亡’。我们现在看到的问题并非仅仅是近30年才出现的。这个问题已经存在很长时间了。”

如果300种左右的合鳃类物种中,美国软体动物学会认为有35种可能已经灭绝,另有56种濒危或受威胁。博根认为另有70种物种应该被视为受威胁。自欧洲人到来以来,北美合鳃类物种已经失去了10%;如果所有濒危贻贝在下个世纪消失,将有54%的物种灭绝。

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这是一个惊人的数字。更令人吃惊的是,如今这样的数字似乎根本不会让许多软体动物学家感到惊讶。类似的灭绝速度几乎不会引起鸟类学家、淡水鱼类学家和爬行动物学家的注意。阿瑟·博根修订的合鳃类贻贝数据当然不会让田纳西大学诺克斯维尔分校的生态学家斯图尔特·皮姆感到惊讶。“这些数字令人沮丧的是,它们非常普遍地代表了我们所观察到的许多其他事物,”他说。

皮姆15年前来到诺克斯维尔,对于一位思考全球灭绝模式的生物学家来说,这是一个恰如其分的地方。他在田纳西大学的实验室就位于美国曾经最好的淡水贻贝河流的上方。官方上,田纳西河始于诺克斯维尔以东,由霍尔斯顿河和法国阔河交汇而成。但如今,田纳西河在诺克斯维尔已不再是一条河流。其支流汇入劳登堡湖,这使得田纳西河上游从一条湍急的河流变成了长长的水库。这个湖对水力发电机和滑水爱好者来说是一大福音,但对贻贝来说却是一场灾难,因为它们依赖强劲的水流来获取食物。

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皮姆是一位精力充沛的英国人,牛津大学毕业生,在新墨西哥州立大学拉斯克鲁塞斯分校对将数学应用于生态问题产生了热情,并成为夏威夷鸟类多样性方面的专家。现在在田纳西州,他正在计算全球灭绝的进展。每当生物学家试图评估当前的灭绝速度时,他们都会面临一个艰巨而简单的事实:我们只知道当今活着物种的一小部分。科学上已描述的物种总数——即被收集、特征化并赋予科学名称的物种——仅约150万种。分类学家已估算了他们各个领域中未被发现的物种,皮姆收集了其中的一系列,得出了全球1000万至1亿种物种的数字。怀疑论者抓住这种无知,作为生物多样性危机的主张缺乏支持的证据。毕竟,如果我们对物种数量没有可靠的概念,我们为什么要担心失去几只猫头鹰、贻贝或野百合呢?

这种论点激怒了皮姆。“这些不是干巴巴的数字,”他说。“这些是真实发生的事情。我在太平洋地区工作,在那里我见过现在可能已经灭绝的物种。它们衰退得如此之快,以至于15年前我很容易就能看到的物种,现在我很难找到。还有一些东西,我花了几个月几个月的时间在倾盆大雨中寻找,但它们不在那里。它们可能已经消失了。”

但皮姆也知道,地方性的轶事无法阐明全球现象。因此,他最近对灭绝率进行了新的估计,这些估计不依赖于首先了解地球完整的生物多样性。他首先转向化石,借鉴了11项对化石海洋无脊椎动物的研究,以建立一种古代生命的精算表。他发现,在正常时期——换句话说,除了过去6亿年中断生命史的五次大灭绝之外的任何时期——一个物种通常能持续1到1000万年。另一种说法是,灭绝率为每百万物种每年0.1到1个物种。皮姆承认,他对背景灭绝率的估计并不完美,因为常见生物比稀有生物更有可能在岩石中发现,而那些稀有生物很可能更容易灭绝。但是有一种方法可以复核灭绝率:查看过程的另一端,即物种诞生的速度。皮姆说,无论背景灭绝率如何,它们与物种形成率都不可能相差很大。它们肯定不可能相差两到三倍以上,否则我们就会看到物种的急剧损失或急剧物种形成。而物种形成率与皮姆计算的灭绝率相当吻合。

在确定了背景灭绝率后,皮姆转向了近期历史。他回顾了鸟类和哺乳动物等研究充分的类群的灭绝情况,这些类群的物种总数相对较好地已知。最严谨的工作是在少数灭绝热点地区完成的,这些地区的人类影响相对较新且具有毁灭性。对皮姆来说,这一困境在夏威夷表现得最为生动,他自己的研究帮助表明,自人类抵达以来,135种本地鸟类中至少有100种已经灭绝,另有24种处境危急。根据皮姆的说法,只有11种物种有很大的机会生存到下一个世纪。因此,如果他的预测成立,到2100年,约90%的夏威夷鸟类将灭绝。

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他将夏威夷等热点地区记录的鸟类灭绝数量除以全球10,000种鸟类,发现鸟类的灭绝速度相当于每百万种每年100种。真实的速度可能更高,因为许多鸟类可能在人类历史上灭绝而我们未曾察觉,但他的数字是一个很好的下限。对世界其他地区其他动物的研究表明,这个速度并不异常。哺乳动物、鸟类、爬行动物、青蛙和淡水蛤蜊的灭绝速度都在每百万种每年20到200之间。

尽管这些只是对灭绝的瞥见,但皮姆认为它们证明了一场持续的全球危机。“我们都明白,要进行计算,我们必须进行采样,”他解释道。“采样是我们科学中几乎所有事情不可或缺的一部分。我在这项研究中所做的就是进行采样,采样鸟类、贻贝、两栖动物、爬行动物、蝴蝶和哺乳动物。如果你从许多不同地方采集足够多样化的样本,你就可以对灭绝率得出一个相当一致的估计。而这个速度非常高:物种今天的灭绝速度比史前时期快100到1000倍。此外,如果所有目前被指定为受威胁的动物在未来100年内灭绝,这个速度将再乘以十倍。对皮姆来说,我们正处于第六次大规模灭绝之中。”

多年来,科学家们一直在努力找出决定灭绝发生地点和原因的规律。例如,在20世纪60年代,生态学家

哈佛大学的E. O. 威尔逊和普林斯顿大学的罗伯特·麦克阿瑟发现了一个栖息地大小与其所支持的物种数量之间可预测的比例。反向推导,他们提出如果你破坏了栖息地的一部分,一定数量的物种将会灭绝。虽然这种关系被证明是强大的,但它并没有完全捕捉到灭绝的模式。例如,它表明小型区域,如岛屿,根据定义最容易灭绝。但请考虑,虽然夏威夷的岛屿鸟类遭受了巨大损失,但大不列颠的岛屿自人类居住以来只失去了三种物种。美国东部的森林是另一个难题:欧洲定居者砍伐了95%的原始森林,但只有四种鸟类灭绝。麦克阿瑟-威尔逊公式说这个数字应该是26。

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在对全球灭绝的考察中,皮姆意识到紫色猫爪蚌和其他受威胁物种往往是特有物种——而且特有物种是解释生物多样性危机的关键。“很多人会说,‘这只是夏威夷。这只是夏威夷的鸟类。你只是在看一些特殊的东西,’”皮姆说。“我很快就意识到这不是真的。将所有这些灭绝热点地区联系起来的,无论是这些河流中的鱼类、这些河流中的蛤蜊,还是南非的开花植物,都不是它们都生长在岛屿上——密西西比河谷显然不是一个岛屿——而是高度特有性。它们恰好是分布范围小的物种,因此特别脆弱。”

像紫色猫爪蚌和其他淡水贻贝这样的特有物种,生活在环境中的小“岛屿”上。当这样一个“岛屿”——无论是太平洋中真正的岛屿,还是北美大河某段的急流——受到剧烈干扰或破坏时,特有物种就会消失。受害最深的北美贻贝,是那些像紫色猫爪蚌一样,适应大型、水流湍急河流的物种。由于水坝的修建,这种大型河流栖息地几乎从美国消失了。密西西比河流域听起来面积很大,但从贻贝的角度来看,大河河道实际上是狭窄的范围。皮姆说:“如果你说淡水贻贝是北美三分之一地区的特有物种,那是一个很大的区域——当然比只生活在大烟山一个山谷的火蜥蜴的特有性程度要大。但相对于其他一些物种——我能想到很多脊椎动物物种——仅在密西西比河流域发现就已经是相当受限的分布了。”

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特有物种的脆弱性也解释了美国东部未曾发生的灭绝。在第一批殖民者挥舞斧头时生活在那里的约200种鸟类中,除了28种外,其他所有物种也生活在全国其他地区。随着拓荒者缓慢地穿过原始森林,当地的种群灭绝了,但随着农场被废弃,一些森林重新生长,可以通过迁徙的鸟类来补充。事实上,如果只考虑东美国特有的28种鸟类,根据森林破坏的预测——4种灭绝——是完全准确的。在过去两年中,皮姆走访了拥有高度特有物种的破碎森林——在印度尼西亚、巴西东部和肯尼亚西部——他对麦克阿瑟和威尔逊公式的修正也在那里运作良好。“你会得出令人沮丧的准确预测,”他说。

然而,皮姆承认他的方法无法预测这场灭绝危机会走多远或多快。将物种推向灭绝的力量——人口增长、森林砍伐、污染、入侵性外来物种——过于复杂,无法简化为简单的方程。皮姆或其他任何生物学家也无法提供一个能够解释特有物种为何出现在夏威夷或密西西比流域等地点的理论。问题不在于我们没有任何解释。问题在于我们有大量的解释,他说。有人曾经将它们汇编起来,我想,得出了30种不同的假说。

如果皮姆是对的,生物学家们可能没有太多时间去寻找正确的答案了。例如,在软体动物学家能够解释为什么淡水贻贝已经进化成特有物种中的赛马之前,他们首先必须了解贻贝最简单的行为,比如繁殖。交配后,雌性会释放数百万个幼虫,称为钩介幼虫,靠近鱼类,其中一些会附着在鱼鳍和鳃上。鱼类本身会在钩介幼虫外面形成一个囊,幼虫可以在其中成熟为微小的幼体。几周后,幼虫会从鱼身上脱落,像雨点一样落到河底。如果它们落在好地方——也就是说,适合这种贻贝物种的地方——幼体就会扎根并繁盛。然而,特定贻贝与特定鱼类宿主之间的关系是目前贻贝研究中的热门问题之一,因为这些河流中的许多鱼类已经消失。例如,霍加斯想知道他重新发现的紫色猫爪蚌可以用哪种鱼作为育儿地。

软体动物学家们也搞不清楚贻贝是如何将鱼类吸引到它们的生殖三角区的。在某些物种中,似乎雌性会引诱它们的鱼类宿主靠近它们。“它们想出的一些东西真是非凡,”博根说。“最近记录了三种物种,它们能产生一米长的凝胶状管子,从贻贝的排泄水管伸出来。它们把所有的钩介幼虫都放在末端的一个小包裹里,看起来像一条小鲦鱼——甚至还有眼点。这个东西在水柱中晃动,看起来就像一条受伤的小鲦鱼。我们在北美研究淡水贻贝已经有175年了,而这只是去年六月才报告的。”

在一个拥有1亿物种的世界里,北美161种淡水贻贝的可能消失似乎不算什么。但这种损失——仅仅300年内,大陆上已知物种的一半以上消失——是一场区域性的灾难,而且在全球范围内,其他动植物也多次发生着类似的灾难。这是一个令人震惊的想法,几乎就像从基尔巴克溪的浅水区退入深水,然后被强大的水流出乎意料地抓住腰部。即使在这条平静的农夫河里,你也不禁会在一瞬间感到恐惧。

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