这是我关于进化系列文章的第一篇,我于2010年1月开始发布。我将在接下来的两个月内重新发布该系列,并在2012年1月发布一篇全新的文章!我很兴奋。你知道你也一定很兴奋。尽情享受吧!

人类最好的朋友远不止是一个家庭伴侣——数个世纪以来,犬类的选择性繁殖使它们成为了进化可能性的绝佳范例。一个半世纪前,查尔斯·达尔文在他著名的著作《物种起源》中认识到,各种各样的狗狗如何支持了他的革命性理论。当时,他认为狗狗之所以差异如此之大,一定是源自多个犬科物种的驯化。即便如此,他还是推测说:
如果……可以证明我们都知道能真实繁衍后代的格雷猎犬、寻血猎犬、梗犬、西班牙猎犬和斗牛犬,它们都源自任何单一物种,那么这些事实将极大地动摇我们对许多密切相关的自然物种不变性的怀疑。
达尔文要是知道我们现在所了解的一切就好了,即,所有的狗狗确实都源自同一个物种!尽管人类培育狗狗已有超过一万年的历史,但直到最近,严格的标准以及对“纯种”的强调才导致了超过400个不同品种的出现,这些品种是选择力量的最佳例证。那些怀疑性状的微小变异能否导致巨大多样性的人,显然从未将巴哥犬与大丹犬进行比较——我的意思是,仅仅是看看它们与它们的祖先相比的样子。
我们将一种精细的狩猎动物,狼,变成了各种各样的生物,从像狼一样的牧羊犬到奇特的玩具犬。在驯化之前,狗狗的生活很艰难。但当人们将特定的狼从狼群中分离出来并开始繁殖它们时,我们改变了一切。有些特征使这变得容易——例如,狼的社会结构使它们容易归属群体。尽管如此,我们还是开启了许多基因特征,并允许它们表现出在野外可能会致命的多样性。我们不仅允许这些特征得以保留,还鼓励了它们。我们挑选了攻击性较低或外表独特的狗狗。通过这样做,我们以一种令人难以置信的方式促进了快速多样化和进化。以它们的头骨为例。与其他食肉目成员一样,狗狗的头骨有几个显著特征:相对较大的大脑和一个名为颧弓的较大结构,这使得它们具有咬合力和咀嚼力。但经过多年的精挑细选,狗狗的头骨出现了惊人的多样性。一项研究最近比较了狗狗头骨上50个可识别点的相对位置,并将它们与其他食肉目成员进行比较。他们发现,狗狗头骨的形状多样性与整个食肉目物种的多样性相当,并且极端差异更大。




这到底意味着什么?这意味着我之前提到的巴哥犬和大丹犬的头骨差异(在图R上)比鼬鼠和海象的头骨差异更大。这种变异的很大一部分超出了其他食肉目动物的范围,这意味着狗狗的头骨形状是完全独特的。仅仅几百年,我们的选择就在狗狗的头部创造了令人难以置信的多样性——比其余食肉目动物6000万年的进化还要多。狗狗惊人的多样性证明了选择的可能性。而且不只是它们的头骨有所不同。华盛顿大学和加州大学戴维斯分校兽医学院的一项联合研究绘制了仅10个不同犬种基因组变异图谱。他们发现,狗狗基因组中至少有155个不同的区域显示出强烈的选择性繁殖的迹象。

每个区域平均包含11个基因,因此很难确定每个区域中最受选择的是什么,尽管有一些线索。大约2/3的区域包含在仅一两个品种中独特修饰的基因,这表明它们包含高度品种特异性的基因,例如沙皮犬的皮肤褶皱。另外16个区域在5个或更多品种中显示出变异,这表明它们编码的是在所有品种中都发生改变的性状,例如毛皮和体型。虽然我们通常认为进化是一个缓慢而渐进的过程,但狗狗表明,巨大的多样性可以非常迅速地产生,特别是当选择压力非常非常大的时候。不难看出选择如何导致物种分化——只需看看当今存在的犬种。你很少看到吉娃娃/圣伯纳犬混种是有原因的:虽然它们的基因可能会混合,但这两个品种在身体上很难真正做到。想象一下,一只可怜的母吉娃娃为了生下这样的混种会遭受什么,或者公吉娃娃要如何成功地与母圣伯纳犬交配。事实上,狗狗正在走向物种分化的道路。当然,这一点我必须提到,尽管我一直以来都在谈论“狗狗”,但它们实际上并非一个不同的物种。狼是Canis lupus,而狗狗仅仅是狼的一个亚种,即Canis lupus familiaris。尽管经过了几个世纪的选择性繁殖和巨大的物理差异,狗狗仍然能够与它们的祖先繁殖。当你去除人类的选择性繁殖时,许多这些独特的性状就会消失。但是流浪狗并不会仅仅变回狼——它们的行为甚至外貌在很大程度上取决于周围的生态压力。我们几个世纪的选择性繁殖已经开启了广泛的性状,包括生理和行为上的,这些性状可能有助于一只流浪狗生存和繁殖。在人类消失后狗狗会发生什么的一个很好的例子可以在俄罗斯的首都找到。流浪狗已经在莫斯科游荡了至少150年。这些不仅仅是走失的宠物聚集在一起——这些狗狗已经独自生活了很长时间,而且任何可怜的、被遗弃的家养犬都会在这些领地意识强的街头霸王的残酷对待下遭遇不幸的命运。莫斯科的狗狗已经失去了斑点色素、摇尾巴和友好等将家养犬与狼区分开来的特征——但它们并没有变成狼。流浪狗的生存斗争很艰难,估计只有3%能够繁殖。根据生物学家安德烈·波亚尔科夫(过去30年一直在研究这些狗狗)的说法,这种强烈的选择压力已经促使它们进化出四种不同的行为类型。有看门狗,它们跟着安保人员,将他们视为狼群的首领。另一些被称为拾荒者,它们进化出了完全不同的行为,宁愿在城市里寻找垃圾而不是与人互动。最像狼的狗狗被称为野狗,它们捕食一切能找到的东西,包括猫和老鼠。

但莫斯科的狗狗中最后一组迄今为止是最令人惊叹的。出于显而易见的原因,它们是乞丐。在这些群体中,首领不是最强的猎手或最强壮的,而是最聪明的。然而,最令人印象深刻的乞丐狗获得了自己的称号:“地铁狗”。它们依靠日常通勤者在公共交通系统中的食物残渣为生。为了做到这一点,狗狗学会了辨别地铁。它们知道站名,并将一系列特定车站融入它们的领地。这种从“适者生存”到“智者生存”的戏剧性转变改变了莫斯科的狗狗与人类以及它们自身之间的互动方式。乞丐狗很少被车撞到,因为它们学会了在人们过马路时过马路。它们甚至被看到在没有行人过马路时等待绿灯,这表明它们实际上已经学会了识别十字路口信号灯上的绿色步行人图像。此外,曾经在莫斯科流浪犬之间普遍存在的“群体战争”也越来越少,这些战争曾经持续数月。然而,它们仍然警惕生活在该市郊区的野狗和狼——它们很少,或者几乎从不被允许进入莫斯科。当政客们考虑移除这些狗狗时,它们作为对抗这些动物的缓冲作用被认为是扰乱它们的一个重要理由。莫斯科的模范狗狗展示了不同的特征如何帮助狗狗适应不同的生态位——无论是真正野生的野狗的蛮力狩猎,还是近乎家养的乞丐狗的智慧。有些人想知道,如果任其自由发展,对智力的强烈选择是否会将莫斯科的地铁狗变成另一个物种。狗狗使理解和展示进化核心原则——变异和选择——以及它们如何对动物产生如此巨大的影响变得容易。难怪达尔文在制定进化论时从家养动物那里汲取灵感。然而,关于塑造我们最好的朋友的过程,以及它们未来的命运,仍有许多需要了解的地方。需要多长时间才能将狗狗与狼完全区分开,形成它们自己的物种?基因组的哪些区域对实现这一目标至关重要?通过研究狗狗和狼,我们可能会获得关于物种形成如何发生以及何时达到足够改变阈值的见解。看到迄今为止已经发生了如此巨大的变化,你会想知道,在接下来的一万年里,当它们与我们一起继续进化时,我们的犬类伴侣还会给我们带来多少惊喜。
引用
Drake, A., & Klingenberg, C. (2010). Large Scale Diversification of Skull Shape in Domestic Dogs: Disparity and Modularity The American Naturalist DOI: 10.1086/650372
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