本文最初发布于2010年8月5日。
2003年，一篇具有里程碑意义的历史遗传学论文公布了其研究结果，表明世界上有相当比例的男性是成吉思汗的直系后裔。所谓的直系后裔，指的是他们携带的Y染色体似乎源自大约1000年前的一位男性。由于Y染色体仅由父亲遗传给儿子，因此Y染色体可以记录一个人的父系血统。
如今有多少成吉思汗的后裔？
成吉思汗去世约750年前，假设每代25年，那么从现在到他那个时代大约有30代人。更量化地说，居住在成吉思汗去世时蒙古帝国疆域内的男性中，约有10%可能携带他的Y染色体，因此全球约0.5%的男性，即今天活着的约1600万人，携带该Y染色体。
自2003年以来，又出现了其他“超级Y”谱系的案例。例如，有满族谱系和Uí Néill谱系。这些Y染色体谱系的存在，如同爆炸的恒星横扫一切其他变异一样，以惊人的速度出现在遗传学领域，表明人类遗传学存在周期性的“赢者通吃”动态，这更类似于象海豹等高度多配偶的哺乳动物。由于我们不表现出这类生物中常见的性别二态性，这表明了人类文化形式的灵活性所带来的结果的可塑性。
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Thoughtful Animal的Jason Goldman提醒了我2003年的那篇论文，所以我想为新读者再次回顾一下。要理解一个Y染色体谱系如何在如此大比例的人类中拥有如此广泛的分布，这里引用成吉思汗的一句话：
对一个人来说，最大的快乐莫过于打败敌人，将他们赶尽杀绝，夺走他们的一切，看到他们爱的人哭泣，骑他们的马，拥抱他们的妻子和女儿。
你可能更熟悉《野蛮人柯南》中的转述。
蒙古人的遗传遗产：“我们发现了一个具有多项不寻常特征的Y染色体谱系。它分布在亚洲广大地区，从太平洋到里海的16个人群中都有发现，并且频率很高：该地区约8%的男性携带该谱系，占全球总数的约0.5%。谱系内的变异模式表明，它起源于大约1000年前的蒙古。如此迅速的传播不可能是偶然发生的；它一定是选择的结果。该谱系由成吉思汗可能的男性后裔携带，因此我们推测它通过一种新颖的社会选择形式传播，这种选择源于他们的行为。”
什么是社会选择？在这种情况下，这是非常明显的。“黄金家族”，即成吉思汗家族，是蒙古帝国的所有者。更准确地说，它由成吉思汗与第一任也是正妻所生的四个儿子——术赤、察合台、窝阔台和拖雷——的后裔组成。如同古典世界神话中的神祇血统，或中世纪基督教君主制中的大卫王室一样，追溯到成吉思汗的血统成为蒙古帝国崛起后数个世纪内，在亚洲大部分地区称霸的必要先决条件。
谁是成吉思汗的直系后裔？
在我看来，蒙古扩张的强大和狂怒，以及成吉思汗血统在世界征服后对亚洲社会产生的敬畏和吸引力，都体现在了即使在伊斯兰社会中，成吉思汗后裔也成为一种荣耀的标志。
帖木儿声称与察合台有亲属关系。他在印度的后裔帖木儿王朝，仍为他们成吉思汗血统的传承感到自豪。在俄罗斯的鞑靼人中，在中亚的乌兹别克人中，成吉思汗的后裔是任何想成为军阀的人的重要资本。
考虑到成吉思汗及其近亲并非穆斯林，这一点很奇怪！他们不仅不是穆斯林，而且蒙古人对西亚穆斯林社会的攻击尤为残酷；人们普遍认为，伊朗和美索不达米亚相对生产力旺盛的灌溉系统在蒙古征服期间遭到严重破坏，以至于需要几个世纪才能恢复到以前的生产力水平。更具象征意义的是，蒙古人最终终结了阿拔斯王朝。
在穆斯林社会中，尊崇的地位属于赛义德，即通过其孙子哈桑和侯赛因继承穆罕默德血统的人。当然，这常常是虚构的，但这无关紧要。事实上，在蒙古帝国西北部，即后来征服俄罗斯的鞑靼人的发源地金帐汗国，非成吉思汗后裔的军阀编造虚构的家谱，声称继承穆罕默德血统，以此来抵消其成吉思汗后裔对手的血统优势。但对于成吉思汗后裔是否比伊斯兰教先知后裔更受尊崇，其犹豫程度仍然令人震惊！
成为成吉思汗的直系后裔具有强大的力量。在他的帝国核心——蒙古——内，其男性后裔仍然认为自己享有统治权，这种垄断直到非常晚的时期依然存在。最后一个伟大的草原政治实体——准噶尔汗国——的部分被满洲人击败，原因在于其领导者是卫拉特蒙古的一个分支，该部落的领导人并非出自黄金家族的男性后裔，因此无法说服东蒙古的成吉思汗贵族与他们结盟。
从现代人的角度来看，他们倾向于从经济或意识形态的角度来理解历史模式和力量，这种对血统的执着似乎很可笑。我猜想，许多习惯于小型家庭群体和亲属网络、与我们不同之处的史前人民，会觉得我们自己的惊讶很令人费解。
成吉思汗后裔：Y染色体单倍型
那么，论文中发现了什么？首先，他们发现了一个特定的Y染色体单倍型，这是一组独特的遗传标记，在亚洲大部分地区都有发现。这个单倍型似乎是最近才扩张的，这一点可以从连接所有局部变异的突变步骤数量很少中看出。图1展示了系统发育网络。
阴影区域代表星状谱系。其特征是核心单倍型，一组附近的变异，相隔一个突变步骤。这表明在突变有时间积累变异并生成更复杂拓扑结构之前，该遗传变异已迅速增加频率。请观察其他Y谱系网络的复杂性。
以下文本解释了成吉思汗单倍型兴起背后的因素：
“如果这种频率的增加分布在约34代人中，则每代平均增加约1.36倍，与自然种群中最极端的选择事件相当，例如19世纪英国为应对工业污染而扩散的黑化蛾子……我们评估了它是否可能偶然发生。如果知道人口增长率，就可以在假设中性条件下，检验一个谱系的观察频率是否与其变异水平一致……使用这种方法，我们在中性条件下估算了在该星状簇中观察到低度变异（当前频率为8%）的概率。即使在最有可能导致谱系快速增长的人口统计模型，即双指数增长模型下，概率也小于10^-237；如果突变率低10倍，概率仍将小于10^-10。因此，偶然性可以排除：该单倍型必定受到了选择。”
生物学选择是罪魁祸首吗？
尽管这种可能性无法完全排除，但Y染色体上的基因数量很少，且功能特化，提供了有限的选择机会……因此，有必要寻找其他解释。携带相同Y染色体的男性，其生殖适应性通过社会代际传递而增加，会导致其Y谱系频率的增加，并且消除无关男性的效应会加剧这种效果。
每代1.36的倍数是极高的。理论上当然可以由漂移实现，但在理论上，房间里的气体分子可能会聚集在一个角落。正如文本中所述，Y染色体中生物学上有用的基因并不丰富。也许在不久的将来，我们会发现携带这种特殊单倍型的个体有何特别之处，但在此之前，这张图不言自明。
蒙古人的遗传特征
我们关注的单倍型清晰地追踪了成吉思汗去世时蒙古帝国的边界。主要例外是阿富汗中部的哈扎拉人，他们很重要地声称父系血统源自蒙古士兵，这些士兵在蒙古统治波斯时期结束后逃离了波斯的动荡。
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此外，阴影区域是当时和现在人口密度相对较低的地区，与蒙古人后来征服的东亚和西亚社会相比。最后，阴影地区受成吉思汗后裔统治的时间远远长于元朝中国或波斯的伊尔汗国。在蒙古、中国东北以及整个中亚，成吉思汗后裔的统治地位一直持续到俄罗斯与大英帝国之间的“大博弈”时代。
2003年的论文并非最后定论。这是2007年一项调查人群的论文中的表格，其中包含许多目前居住在俄罗斯联邦的人群。
这张表中值得注意的是，哈萨克族样本的频率相对高于卡尔梅克族。卡尔梅克人是上述准噶尔汗国的一个分支，他们避难于俄罗斯帝国。他们声称自己是欧洲唯一信奉佛教的原住民（卡尔梅克共和国位于乌拉尔山脉和伏尔加河以西）。虽然他们与蒙古人本身在文化和基因上比突厥系的哈萨克人更亲近，但他们似乎不携带成吉思汗的谱系，正如18世纪据称那样，当时成吉思汗后裔领导的蒙古部落曾与他们作战，视他们为后来者。
相比之下，哈萨克人据推测几个世纪以来一直与金帐汗国的残余融合。值得注意的是，2007年关于成吉思汗的传记电影《蒙古王》得到了哈萨克斯坦政府的资助，再次证明了他在蒙古以外的内亚地区仍然享有声望。
让我们回到原论文的结论。
“……有几种可能的情况，它们并非相互排斥，可以解释其快速传播：（1）携带星状簇染色体的人群可能都源自一个共同的祖先群体，该群体在该单倍型频率很高；（2）蒙古帝国时期，许多或大多数蒙古人可能携带这些染色体；（3）它可能仅限于成吉思汗及其近亲男性后裔，并且该特定谱系可能因他们的活动而传播。第一种情况不太可能，因为这些人群不共享其他Y单倍型；第二种情况难以与现代蒙古人高Y单倍型多样性相协调……蒙古帝国建立伴随的历史事件直接促进了成吉思汗及其后裔的谱系传播，但也许同样重要的是建立了一个持久的男性王朝。这种情况表明选择作用于一群相关的男性；群体选择已经被广泛讨论……其特点是群体的适应性增加不能归结为个体适应性的增加。这里的具体情况尚不清楚。然而，我们的发现表明人类种群中存在一种基于社会声望的新型选择形式。如此规模的创始人效应将会影响基因组其他部分的等位基因频率：线粒体DNA谱系不受影响，因为男性不传递其线粒体DNA，但在最简单的模型中，创始人男性将是4%人群的常染色体序列以及2.7%的X染色体序列的祖先，这对该地区的医学遗传学有影响……”
加勒特·哈丁，“公地悲剧”模型的先驱，也曾断言“好人最终会吃亏”。根据我对历史的了解，成吉思汗似乎并不比凯撒、查理曼或亚历山大大帝更邪恶或反社会。他所拥有的只是成功的规模。所以我不知道这是否真的是“好人最终吃亏”的例子。《蒙古秘史》中关于他生平的记载，并没有表明他有斯大林或伊凡雷帝那种毁灭性的反社会倾向。相反，成吉思汗能够聚集一群追随者，他们愿意与他同甘共苦。
在这位伟大的蒙古军阀的一生和遗产中，我猜想我们看到了男性统治和权力投射的模式，这是从狩猎采集者衰落之后，到大众消费社会兴起之前的常态。在此期间，建立了以剥削自给自足的农业生产者为基础的复杂文明。这些文明由有权势的男性主导，他们能够积累巨额的剩余，并将这些剩余转化为生殖优势，这可以解释为什么今天有如此多的成吉思汗后裔。
这种模式在狩猎采集世界中是不可能实现的，因为生殖方差受到资源分配在人与人之间相对公平的现实的制约。但随着农业和村庄社会的出现，不平等现象激增，“赢者通吃”的动态浮出水面。于是，在遗传学上出现了超级Y谱系。在过去的200年里，随着西方价值观和规范一夫一妻制的传播，这种情况开始有所转变，这削弱了贫富之间潜在的不平等生殖结果。
附加信息：由于我的姓氏是汗，我应该承认我不是成吉思汗的直系男性后裔。我是R1a1a。在南亚，“汗”是穆斯林的尊称。
引用：ZERJAL, T. (2003)。蒙古人的遗传遗产。The American Journal of Human Genetics，72 (3)，717-721 DOI：10.1086/367774
