在非洲黑暗大陆最深处的森林里，阳光穿不透迷雾，茂密的植被挡住了大部分光线，几乎无法到达地面。这时，大象在小径上踱步的声音打破了潮湿的寂静。在昏暗的光线下，巨大的野兽没有注意到，蹲在小径旁茂密的灌木丛中，一个脑袋较大、前额饱满、眼睛突出、鼻子宽阔的小个子人类。这个小人儿涂抹着大象的粪便来掩盖自己的气味，等待着伏击。就在大象走过时，猎人 darted 了进去。他迅速地将一把毒尖矛刺入猎物未受保护的腹部。等到大象转身将袭击者踩成肉酱时，猎人已经藏身于灌木丛中的树根下，留下巨大的野兽痛苦地慢慢死去。当野兽最终死亡时，更多的小个子人类从黑暗的林下爬出来，分割尸体。森林里的小人们再次跳舞、歌唱，并享用他们狩猎获得的肉食。这就是我们大多数人从小就将“俾格米人”一词与之联系起来的奇特景象。唉，正如我们童年的许多幻想一样，这个场景的大部分都错了。首先，尽管我们大多数人认为俾格米人是非洲大陆上矮小的人，但人类学家通常将他们定义为成年男性平均身高低于 4 英尺 11 英寸（约 1.5 米）的任何人类种群的成员。这意味着俾格米人不仅是传说中的黑暗大陆最深处的原住民，还散布在热带地区的其他地方，包括距离美国南部不到 1000 英里（约 1600 公里）的土地上。此外，虽然今天许多俾格米人确实生活在森林里，但他们可能起源于其他地方；事实上，他们甚至可能直到最近才能够在森林里生存。最后，虽然大多数俾格米人确实狩猎，但事实证明，他们获取大部分食物的方法并不那么英勇。我们对俾格米人的旧有浪漫形象因此在新研究的影响下正在改变。但浮现出的景象同样迷人而奇异——而且令人困惑，因为对于关于俾格米人最显而易见的问题，我们仍然没有普遍接受的答案：他们为什么矮？俾格米人不仅仅是人类学上的好奇。他们是我们更广泛关注的一部分，即为什么人们身高不同。任何看过职业篮球比赛的人，无疑都意识到了成年人体型大小的巨大差异。当然，这种差异部分是个体原因：任何人类社会中的人们身高差异都很大。例如，我欧洲白人家庭成年人的身高从 5 英尺 2 英寸（约 1.57 米）到 6 英尺 3 英寸（约 1.9 米）不等。但差异并不仅限于个体：不同人类种群的平均身高也存在差异。世界上最高的人是苏丹的丁卡人，其成年男性的平均身高为 6 英尺 1 英寸（约 1.85 米）。冰岛人、波利尼西亚人、爱尔兰人以及一些北美印第安人平均身高也较高。在另一极端，世界上最矮的人是扎伊尔的埃费人——我们通常称之为俾格米人的人群之一——他们的成年男性和女性平均身高分别为 4 英尺 8 英寸（约 1.42 米）和 4 英尺 5 英寸（约 1.35 米）。如果我们专注于这个光谱中的俾格米人一端，“为什么俾格米人比其他人矮？”这个问题实际上深入到科学的四个独立领域。我们可以从基因学上问：俾格米人矮是因为基因决定，还是他们身材矮小完全是营养不良的结果？我们可以从发育学上审视：俾格米人在哪个年龄段比其他人落后？我们可以从生理学上检查：身体中的哪些机制导致了这种生长滞后？或者我们可以从长远、广阔的视角来看：为什么进化会设定俾格米人矮小？渺小有什么好处（如果有的话）？
要了解俾格米人，你必须了解他们的生活方式。而一个很好的起点就是最小的群体，即伊图里森林的埃费人，我的朋友、加州大学洛杉矶分校的人类学家罗伯特·贝利（Robert Bailey）在过去十多年里一直在扎伊尔研究他们。埃费人一半以上的时间都在森林里的临时营地度过，在那里，男人用弓箭和毒箭狩猎猴子、小型羚羊和鹿。然而，这些猎物的肉只占埃费人卡路里摄入量的 9%，而蜂蜜和水果等其他森林产品仅占 28%。对于那些从小就被教导非洲俾格米人是森林居住的狩猎采集者的人来说，当得知他们实际获取大部分营养的地方时，会感到震惊：来自莱塞人的花园，这些黑人农民就住在森林外面！埃费人帮助莱塞人工作，并为他们带来森林里的肉、蜂蜜和其他物品。作为回报，莱塞人则用花园里种植的蔬菜和水果，以及铁制工具、布匹、陶器和烟草支付给埃费人。如果你问莱塞人关于他们与埃费人的关系，他们会告诉你，他们拥有埃费人作为他们的世袭农奴。在社会上，他们将埃费人视为最卑微的人。贫穷的莱塞男人有时会购买埃费女人作为妻子（因为她们比莱塞女人便宜），但莱塞人绝不允许他们自己的女人嫁给埃费男人。长期以来，人类学家接受了莱塞人对这种关系的看法。事实上，埃费人也参与了这种虚构，以维持他们的生存和自由。就像水手有几个妻子一样，每个妻子都在不同的港口，埃费人同时假装是住在相距甚远的不同村庄的几个不同农民的农奴。这样，如果一个莱塞村庄暂时缺粮，那里的埃费人就可以迁往另一个村庄。最重要的是，这种奇怪的安排维持了埃费人的生活方式。莱塞人不会干涉，因为他们从埃费人的存在中获利。在所有这些方面，以及在他们的外表和基因方面，埃费人都代表着近 20 万生活在赤道非洲森林分散的部落中的俾格米人。与埃费人一样，其他非洲俾格米人也作为邻近农民的客户生活，并使用源自农民语言的语言，失去了他们原来的俾格米语。令人惊讶的是，从考古证据来看，这种安排只能在过去几千年里出现，因为大约公元前 2000 年，说着班图语的黑人农民开始占据撒哈拉以南非洲，从他们现在的家乡喀麦隆扩张出来。在那之前，俾格米人可能占据了整个赤道和撒哈拉以南非洲的湿润地带。入侵的农民一定将俾格米人驱逐出了适合耕种的开阔草原，将他们留在了农民尚未砍伐的任何森林中的零散群体中。尽管有这段悠久的历史，非洲俾格米人通常被认为是德国探险家格奥尔格·施韦因富特（Georg Schweinfurth）发现的，他在 1870 年在现在的扎伊尔遇到了七名俾格米人并测量了他们。但施韦因富特发现俾格米人，就像哥伦布发现已经住着数千万所谓的印第安人的美洲一样。这些事件只有在受过教育的欧洲人（最好是英国人）首次看到的情况下才算发现。在施韦因富特发现他们四千多年前，俾格米人已经为受过教育的埃及人和希腊人所知，并且肯定已经被黑非洲人知道了无数年。但甚至在施韦因富特遇到非洲俾格米人之前，欧洲探险家就已经在旧世界热带的其他地区发现了其他矮小、深色皮肤、卷发的人群，例如马来半岛、菲律宾、安达曼群岛以及新几内亚的山区。所有这些俾格米人过去都被认为是基因上相关的、曾经广泛分布的尼格利陀人种（Negrito race）的成员，但这个理论后来被驳斥了。相反，现在清楚的是，这些深色皮肤的俾格米人实际上是几个独立进化出矮小体型的不同人群。对于身材较矮的南非布须曼人以及身材矮小的玛雅人和其他美洲印第安人来说，这个结论就更加确定了，他们都只是因为成年男性身高低于 4 英尺 11 英寸而被任意归类为俾格米人。因此，问为什么俾格米人进化出了矮小体型，实际上是在问为什么旧大陆和新大陆的许多人类种群分别变得非常矮小。让我们从基因学的角度开始探讨这个问题：俾格米人矮是因为基因编程，还是他们的身材是营养不良的结果？毫无疑问，儿童时期的营养对我们成年后达到的身高有很大影响。由于营养的改善，工业化社会的人们今天平均比他们的祖父母高；例如，在日本，身高差异接近 6 英寸（约 15 厘米）。与中世纪的饥饿人群相比，我们的身高优势更加明显：这就是为什么你不得不弯腰才能穿过中世纪建筑物的门，这些建筑是为当时身材较矮的人设计的。现代俾格米人会不会因为他们是当今营养最差的人群而身材矮小？对菲律宾尼格利陀人卡西古兰·阿格塔人（Casiguran Agta）的研究，人类学家和语言学家托马斯·海德兰（Thomas Headland）认为，营养不良可能确实导致了他们的身材矮小。阿格塔人不仅身材矮小，而且是世界上最瘦的人，儿童死亡率接近 50%。然而，许多其他俾格米人群似乎至少和他们较高的邻居一样营养充足。例如，贝利研究的埃费俾格米人，相对于他们的身高，体重正常，脂肪储备也完全正常。他们的饮食与邻近的莱塞人相当相似，因为他们用猎杀的动物的肉来交换莱塞人种植的农作物。因此，我猜测大多数俾格米人群的身材都有基因成分：换句话说，如果他们在我们富裕的超市饮食下长大，他们的身高会比现在高很多，但比美国白人或黑人矮得多。那么发育学的问题呢：俾格米人在什么时候、或者在哪个年龄段，在生长速度和身高上落后于其他人？这个问题应该很容易回答——你只需要测量不同年龄的俾格米人，或者每年测量几个俾格米人从出生到成年，然后将结果与美国或非洲黑人的标准进行比较。这说起来容易做起来难。是的，自施韦因富特以来，科学家们称量和测量了数千名俾格米人，但这些俾格米人的年龄未知。俾格米人没有日历，也不计算年龄。你也不能用欧洲标准来猜测你测量的俾格米人的年龄，因为没有人知道俾格米人是按照和欧洲人一样的速度生长和衰老的。同样，也很难选择一些俾格米婴儿，然后每年回来重新测量他们，因为俾格米人是游牧民族，你不能指望每次你回来时他们都在同一个地方。直到最近，最彻底的应对这些巨大困难的努力是由简·范·德·科普尔（Jan van de Koppel）和巴里·休伊特（Barry Hewlett）完成的。这两位科学家与中非共和国的阿卡俾格米人合作，询问阿卡父母他们的孩子是在某个可追溯日期的当地事件之前还是之后出生的，例如一个拥有许多俾格米人的重要农民的去世。基于这些年龄估计，范·德·科普尔和休伊特得出结论，阿卡儿童在三四岁时身高仍然正常，并且在青春期之前一直与他们黑人农民邻居的身高相似。直到青春期，阿卡人才开始落后：他们似乎没有经历大多数其他人群所经历的青春期生长突增。我敢肯定，你们几乎所有人都能回忆起青少年时期，那时你们的胃口似乎永不满足，每年的新衣服一年后就嫌太小了。我仍然清晰地记得 14 岁时身体笨拙的感觉；我不得不慢慢地穿过门，因为我在前一年长高了五英寸（约 13 厘米），仍然不习惯头部和四肢的新位置。但对于这些阿卡人来说，并没有明显的生长突增迹象，因此成年后他们的身高将远低于他们的邻居。如果青春期确实是俾格米人落后的时期，那么这一发现将引出关于他们身高的第三个问题：青春期生长突增缺乏的生理学解释是什么？内分泌学家托马斯·梅里梅（Thomas Merimee）和遗传学家大卫·里蒙（David Rimoin）试图通过测量范·德·科普尔和休伊特研究区域俾格米人中的激素浓度来回答这个问题。由于非洲俾格米人与缺乏脑垂体分泌物（即人生长激素）的侏儒症患者相似，因此这是第一个被选作研究的激素。在标准测试条件下，俾格米人和正常身高人群的生长激素血浓度几乎相同。然而，另一种称为类胰岛素生长因子 I（insulin-like growth factor I）的激素，在俾格米人血液中的浓度仅为正常水平的三分之一。结合范·德·科普尔和休伊特的生长研究，这些激素测量结果具有双重意义。首先，它们表明类胰岛素生长因子缺乏是俾格米人身材矮小的生理原因。其次，也是更广泛的意义在于，它们表明该生长因子的高血浓度可能在我们其余人经历的青春期生长突增中起着重要作用。然而，这些结论取决于对年龄仅作估计的俾格米人的生长研究。1980 年，贝利开始了一项长期研究，最终能够确定俾格米人的年龄。与之前的研究者不同，贝利亲身记录了埃费俾格米人及其莱塞邻居婴儿的出生日期，他不必依赖估算。然后，每六个月，贝利和他的同事返回寻找并重新测量尽可能多的这些婴儿。到五岁时，每个婴儿平均被测量了四次。与范·德·科普尔和休伊特的发现相比，贝利的数据显示，埃费人出生时就已经矮小：他们的体重比黑人邻居轻近一磅（约 0.45 公斤），身高矮近一英寸（约 2.5 厘米）。随着他们的成长，俾格米人越来越落后。到五岁时，与美国白人相比，他们已经拥有了成年后将展现出的所有比例上的身材缺陷。三个月大之后，任何俾格米婴儿的测量值从未达到美国白人女婴生长曲线的第三百分位数。当俾格米儿童五岁时，他们的身高只相当于美国平均两岁半女孩的身高。贝利最年长的受试者现在开始达到青春期。就目前而言，他们是否会经历其他研究人员认为的青春期生长突增仍然不确定。然而，已经很清楚的是，俾格米人天生矮小，立刻开始进一步落后，即使他们经历青春期生长突增，最终也会成为俾格米人。同样，俾格米人身材矮小的生理基础以及正常的青春期生长突增的问题仍然有待商榷。无论俾格米人因基因影响、发育模式或生理机制而身材矮小，最终的问题仍然是：自然选择为什么会设定他们是这种体型？如果身材矮小的人类种群随机散布在世界各地，我们可以将矮小视为一种进化上的偶然。有些人可能因为一群身材非常矮小的人而开始了某个种群，而另一些人则因为一群身材非常高大的人而开始了某个种群，他们将自己的身高基因传给了后代。实际上，大多数俾格米人生活在赤道附近。这表明，热带地区特有的某个因素或因素有利于人类身材矮小的进化。热带雨林一个明显的特征是持续炎热潮湿的气候。正如斯坦福大学遗传学家路易吉·卡瓦利-斯福尔扎（Luigi Cavalli-Sforza）所指出的，气候很可能影响体型。他的推理基于一个基本事实：我们通过体育锻炼产生热量。（我们这些久坐的书呆子可能容易忘记这一点，但马拉松运动员非常清楚在炎热潮湿天气中中暑的风险。）在凉爽的气候中，我们的身体通过辐射、对流或蒸发散失运动产生的热量。在干燥的气候中（即使是炎热干燥的气候），我们几乎所有的热量都通过皮肤上的汗水蒸发到空气中散失。然而，在热带雨林炎热潮湿的内陆地区，散热成为一个严重的问题，因为高温使得辐射或对流无效，而潮湿的空气不允许汗水大量蒸发。我在新几内亚丛林工作时，即使站着不动也感觉像个煮开的水壶，一旦开始走路就感觉自己突然过热。散热的困难随着体型的增大而增加，这是由于一个简单的几何考虑。热量产生大致与体重成正比——产生热量的肌肉量——这随着线性尺寸（如身高）的立方增加。但热量散失与体表面积成正比——散热的皮肤面积——这仅随着线性尺寸的平方增加。所以，随着人们体型的增大，运动过程中产生的热量与他们能散失的热量之间的差距越来越大。因此，体型越大的人，过热的风险就越大。卡瓦利-斯福尔扎指出，对于非洲俾格米人以及东南亚和菲律宾的许多其他俾格米人群来说，这变得尤为重要，因为他们在炎热潮湿的雨林中度过了大量的时间。因此，身材矮小可能作为对热带雨林气候的适应而进化。虽然这很可能是俾格米人进化中的一个重要因素，但可能不是唯一的因素。一些俾格米人群甚至不住在炎热潮湿的栖息地。例如，布须曼人在炎热干燥的沙漠环境中生活，在那里汗液散热效率很高。而在新几内亚，这种理论被颠倒了，因为生活在寒冷山区的部落（例如名称上自相矛盾的歌利亚俾格米人，他们居住在戈利亚特山上）的人比生活在炎热低地雨林中的部落的人要矮小。这与如果散热是体型大小的主要决定因素应该发生的情况完全相反。雨林气候不太可能是俾格米人身材矮小的唯一进化原因，还有另一个原因：生活在热带雨林中的俾格米人群不太可能在那里进化。我已经提到，贝利研究的非洲俾格米人近三分之二的卡路里摄入量来自邻近农民种植的农作物。这是因为，虽然他们可以在森林里获得肉和蜂蜜，但俾格米人知道，如果被限制在森林里，他们会饿死。事实上，贝利研究过的所有俾格米人都没有在离开耕种村庄的食物来源的森林里待过超过六天。基于此和其他证据，贝利认为，直到附近的农民到来并提供补贴之前，大多数热带雨林提供的可食用食物不足以让任何体型大小的人类狩猎采集者生存。（参见 1991 年 5 月《探索》杂志上的《地狱中的幸福》。）因此，贝利推断，非洲俾格米人是在雨林和草原的交界处进化而来的，那里有更丰富的猎物和可食用的植物。几千年前，伊图里森林地区的气候比现在干燥，更多的地区将是草原而不是连绵的雨林。当班图农民入侵该地区时，俾格米人退入森林——一方面是因为他们被农民想要的开阔草原赶了出来，另一方面是因为与农民的贸易使俾格米人得以在森林中生存。托马斯·海德兰（Thomas Headland）对菲律宾的阿格塔尼格利陀人（Agta Negritos）提出了同样的论点，他们被带着奥斯特罗尼西亚语系的农民赶进了雨林，现在他们用森林产品换取大米。如果贝利和海德兰是正确的，那么我们今天看到的雨林俾格米人并不是在保持数万年来的森林狩猎采集生活方式，正如其他人类学家倾向于认为的那样。相反，这些雨林俾格米人是商业狩猎采集者，直到最近才通过与农民的贸易能够在森林中生存。根据这种推理，散热在矮小体型的进化中所起的作用就减轻了：在草原上，汗液散热是有效的，而且身材较高的班图农民也能舒适地生活。如果这一切都是真的，那么除了过热的风险之外，还有哪些因素可能促成了生活在热带雨林中的俾格米人、新几内亚山区俾格米人或沙漠布须曼人身材矮小的进化？每次我尝试挤过新几内亚地狱般的密林山地森林里一个矮小的巴布亚猎人身后时，一个替代的解释就会在我脑海中浮现。我总是会撞到低矮的树枝，或者被缠在浓密的植被中，而那个山地人却能轻松地挤过去。我可以证明，在新几内亚的山林里，俾格米人的身材非常适合生存，在那里，像我这样体型的人就像笨拙的大块头。同样，贝利发现埃费男人每天有 9% 的清醒时间坐在树上寻找蜂蜜。对于平均体重不到 100 磅（约 45 公斤）的俾格米男人来说，这是一项安全的工作，而对于像我这样体重 150 磅（约 68 公斤）的白人来说，这是危险的，对于体重超过 200 磅（约 91 公斤）的波利尼西亚人来说，这是致命的。用拳击手罗伯特·菲茨西蒙斯（Robert Fitzsimmons）的经典名言来说：“他们越大，摔得越重。”此外，还有一个进化上的解释是，身材矮小的人比身材高大的人需要更少的食物，所以在食物匮乏的时候，他们更有可能维持体重并避免饥饿死亡。同样的解释帮助科学家们理解了为什么在前往加利福尼亚的先驱者中，饥饿比女性杀死了更多的男性（参见 3 月份《探索》杂志上的“穿越唐纳党”）。因此，在食物资源不确定的栖息地，身材矮小的人群应该比身材高大的人群具有优势。我猜想，这也是新几内亚山区居民和卡拉哈里沙漠布须曼人身材矮小的另一个重要原因，他们都生活在以贫瘠环境闻名的地方。就其他俾格米人在农民到来之前就已经居住在热带雨林中，但需要农民的补贴而言，身材矮小对于逃避饥饿的好处可能也适用。尽管我们认为热带雨林是世界上最茂盛的栖息地，但实际上大部分生物量对人类来说是不可食用的或无法获得的。回顾过去，俾格米人的进化解释并非仅取决于一个因素，这并不令人惊讶。我们都知道体型在很多方面都会影响我们的生活。除了身材矮小的优势之外，还有身材高大的平衡优势，其中最重要的是相对更大的力量，因此在与身材矮小的人的体力竞争中占有优势。但是，由于这些权衡因地理位置或生活方式而异，自然选择所偏好的最佳人类体型也各不相同。我在这篇文章的开头就提到了我从小就对俾格米人的奇特印象——他们是居住在非洲森林中的大象猎人。然而，我们对俾格米人日益增长的理解告诉我们，他们远比这种浪漫而简单的形象复杂得多。尽管如此，所有的新发现都没有减损这些最小的民族——地球上数量最多的幸存猎人群体——所产生的魅力。俾格米人不再会被视为奇特的怪胎。相反，他们对于我们理解是什么决定了我们所有人——无论大小——的生长和体型，具有普遍意义。
