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恐龙留给我们的遗产

它们化石化的粪便揭示了它们的食性。

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太阳刚刚落在宁静的加利福尼亚大学圣巴巴拉分校校园,清新的傍晚空气中弥漫着温暖的沙子和桉树的芬芳。数十名学生在玫瑰金色的秋日天空下慢跑或骑自行车;一些人腋下夹着冲浪板,从海滩漫步回来。

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但在校园东侧一栋低矮的白色建筑里,在一间弥漫着湿石头气味的洞穴般房间里,凯伦·钦正努力工作。钦弯着腰,伏在一张凌乱的长凳上,她的黑发披散到实验室外套的一半,她纤细的手指将一块小小的灰色岩石抵住一个静止的圆锯刀片。她已经多次重新调整岩石的位置,寻找合适的切割点,这时她的注意力被一位走进实验室的同事打断了。

“嘿,凯伦,”同事打招呼道,“你还在玩屎吗?”

简单的回答是:是的。凯伦·钦过去、现在,可能永远都会在玩屎——石化的、史前的粪便,过去的粪便。她是一位先驱,从事着一个如此奇特的专业,以至于没有任何大学教授它。它甚至没有一个正式的名称,尽管有一个名称会浮现出来:古粪学。可以肯定地说,钦是世界上顶尖的古粪学家。也是世界上唯一的古粪学家。

在过去的六年里,这位博士生一直在分析和分类数百块被雅称为粪化石的化石遗骸。这些标本来自世界各地和各个时代。它们包括3亿年前的鱼粪;三叠纪、侏罗纪和白垩纪的恐龙粪便;以及上一个冰河时期排出的树懒粪便。有些化石已被时间侵蚀,几乎无法辨认。但另一些则或多或少地保存完好,尽管年代久远,但它们朴素的形态却出奇地熟悉。

钦的梦想是为这种肠道外的混乱带来秩序。她希望在粪化石中找到其他化石来源无法提供的摄食习惯和行为证据。最重要的是,她期望发现古代生物的食性,以便古生物学家有一天能够从史前最深处重建生态网络。

然而,到目前为止,钦的研究结果并不比她的研究对象更令人印象深刻。如果她要揭示粪化石的秘密,钦必须首先设计一种方法来处理她那些种类繁多且无名的标本。在这个特定的晚上,她已经着手切割一块来自萨斯喀彻温皇家博物馆的疑似霸王龙粪便碎片。她说,整个标本长15英寸,这么大,她将拇指和食指尖并拢成一个令人不安的大O形。这块碎片是用剪线钳从其“粪便父母”上切下来的,看起来像一块浅色混凝土块,里面有更深、细长的内含物,钦辨认出是骨头。她说,骨头碎片在肉食动物的粪化石中很常见;她正在切开化石,看看还能发现什么。

“凯伦是粪化石历史上第一个拥有技术和意愿对它们进行如此详细分析的人,”钦的博士导师、古植物学家布鲁斯·蒂夫尼说,“而且她才刚刚开始。这将需要她毕生的工作,加上其他一些人的努力,才能描绘出一幅合理的图景。”

但没有其他人主动提出帮助。

“我不喜欢与排泄物的恶心方面联系在一起,”钦稍后在她办公室铺着地毯的地板上宣布,周围堆满了各种老旧的粪便,就像一顿最令人倒胃口的野餐。“我从生物学的角度对粪化石感兴趣。我试图对它们能告诉我们什么关于过去的信息进行一个全面的概述。这意味着我需要研究所有不同类型的粪化石和所有不同类型的保存方式。”

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因此,办公室地板上展示着各种各样的样品。有深灰色岩石的裂开的块状物,粉笔状的掌心大小的新月形物,拇指状的橙色小块,令人惊叹的碧绿色不规则卵石,以及许多常见的棕色香肠状变体。时间和地质赋予这些标本它们在最初面世时无疑缺乏的华丽。然而,许多仍然以模糊的纵向条纹的形式保留着它们的来源特征。“那些可能来自肛门括约肌的痕迹,”钦解释道。

粪化石的形成方式与骨骼化石大致相同,当矿物质侵入有机物质的微观缝隙并在那里生长成晶体时。有时矿化有助于保存生物物质本身;其他时候晶体取代有机模板。无论哪种情况,物质越容易分解,它就越不可能保持完整足够长的时间以成为化石。粪便在这方面处于明显的劣势,由于这种劣势,粪化石比骨骼化石更稀有。但它们仍然很丰富:已经从野外收集了数百个,世界各地的化石床中还埋藏着数百万个。

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在钦出现之前,没有人真正关心过。钦说:“粪化石没有得到太多尊重。关于它们发表了很多论文,但大多数作者只是描述了某个特定地点的粪化石的外观,然后把它们放在博物馆的架子上。古生物学家认为粪化石可能提供的信息太不可靠,不值得花时间去解读。而且这项事业还带有一些耻辱。”

作为一名植物学家和生态学家,钦并不认同同事们的偏见。当别人看到模糊和嘲笑时,她看到了机会。钦认为主要问题是没有评估粪化石的背景。因此,她决定通过设计识别和分类感兴趣现象的方案来提供这种背景。

“过去,大多数粪化石都是根据形状来识别的,”她说。她拿出一个苍白、略微弯曲、两端圆润的圆柱体。“这是来自内布拉斯加州的。这可能是哺乳动物的,大约有3100万年历史。它看起来像粪便,对吧?我的意思是,你看着它就会说,‘是的,这是粪便物质。’对吗?”

“当然。”

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“这是恐龙的,来自蒙大拿州,”钦说,递过来一个无害的灰褐色个体,边缘呈块状。岩石中较深的斑点赋予它一种粗花呢的质地,但大部分看起来就像其他岩石。钦指出,“现在,这缺乏可识别的形状。正因为我收集这些东西太久了,所以我很容易就认出了它。”

“这两个样本非常不同。当你试图从粪化石中解读古生物学信息时,这是一个问题。我们如何识别形状不寻常的粪化石?我们如何比较不同时代、不同沉积环境、不同动物的粪化石?这些就是我正在研究中试图解决的问题。”

当然,在一个理想的世界里,粪化石会根据它们的原始生物进行分类和比较,就像化石骨骼一样。不幸的是,由于钦所说的“粪便的脱离性”,几乎不可能将粪便与排泄者匹配起来。

然而,你可以缩小可能罪魁祸首的范围。形状的标准有时确实能说明谁做了什么。例如,螺旋状的粪化石被认为是原始鱼类特有的,其中包括鲨鱼和肺鱼以及许多已灭绝的分类群。由于它们的肠道瓣膜呈螺旋状,这些鱼类会产生(并曾产生)独特的长椭圆形螺旋,其中许多已在古生代(5.7亿至2.45亿年前)和中生代(2.45亿至6500万年前)的沉积物中发现。

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但形状通常不是可靠的来源指示。任何清理过猫砂盆或冲过马桶的人都知道,同一个体的排泄物会随着时间发生显著变化。相反,不同物种的排泄物可能看起来非常相似。圆木状、颗粒状、堆状、尖端状——这些形态特征广泛分布于各种脊椎动物生命形式之间。

粪便的大小也可能暗示其制造者的一些信息:许多大型中生代粪便被归因于恐龙,因为古生物学家认为当时没有其他生物能够制造出如此宽广的粪堆或如此粗大的粪块。但大小也会令人困惑。一只1000磅重的驼鹿留下的粪便不超过一英寸长。共用一个社区厕所的啮齿动物可以产生几英尺高的融合废弃物堆。

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“即使是现代生态系统中原始的粪便也可能模棱两可,”钦说,“然后它会被雨淋、踩踏、分解——甚至被吃掉。那么,想象一下数百万年的地质压力会造成怎样的混乱。在英格兰约克郡,一位古生物学家发现了近乎二维的侏罗纪粪便。我们说的是软质材料,”钦说,“即使在最好的情况下,软质材料也容易变形。”

因此,钦以一种对外观特有的不屑一顾的态度,探索着她的标本中一些不那么明显的特征。她将它们切开,切片,并将其粉碎。她用电子显微镜检查它们的内部,并对其内容物——动物、植物和矿物——进行了详尽的盘点。她进行了地球化学分析以表征化石中的有机物,以及元素和矿物剖面分析以检查它们化石化的过程。她的研究主题可能缺乏复杂性,但她的方法却无比精妙。

钦奇特的粪便学之旅始于1989年,当时她在蒙大拿州博兹曼的落基山博物馆为古生物学家杰克·霍纳制作化石骨骼薄片。在此之前,钦研究现存生态系统已逾十年,最近才转向恐龙。她曾担任国家公园管理局的护林员和博物学家15个夏天。在附近冰川国家公园的工作中,她开始认识到粪便的信息价值。尽管她很少能见到麋鹿、美洲狮和灰熊,但它们的粪便相对容易找到,也更容易接近。通过这些样本,研究人员可以推断出动物的数量、领地和食性。钦购买了落基山粪便的野外指南,并开始组建自己的个人照片集。当霍纳告诉她他发现了一些疑似恐龙粪便时,她和它们相遇似乎是命中注定的。

这些粪化石来自蒙大拿州西北部一个名为“二叠纪地层”的地点,霍纳在那里发掘鸭嘴龙(一种鸭嘴恐龙)的骨骼和巢穴。钦首先注意到这些化石与文献中通常描述的离散球体、颗粒或圆柱体不同。它们更不规则:巨大且似乎没有形状,就像巨大的牛粪饼变成了石头,然后被一场严重的坠落打碎。而且破碎的碎片很大:有些石块一侧超过一英尺。

“二叠纪地层”的标本中充满了肉眼可见的纤维状物质。钦将它们切片,就像她对霍纳的骨骼化石一样。在显微镜下,这些深色纤维显示为碎木的矿化残骸。钦断定,这些化石是大型食草动物的副产品——最可能是草食性的鸭嘴龙。它们看起来不像她在文献中看到的粪化石,因为那些粪化石大多是肉食动物更坚硬、更结实的排泄物。

钦一次又一次地参观了“二叠纪地层”遗址,收集了来自不同地点的各种成分的样本。她想找到一种方法来描述她那套7600万年前的标本,将它们分开,揭示其内容,并迫使它们提供信息。她的专注很快就发展成了博士论文的规模。她在蒂夫尼那里找到了赞助人,蒂夫尼关于食草动物在植物进化中作用的理论正需要实证支持。

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“她第一次带着这个项目的想法来找我时,”蒂夫尼回忆道,“我说,‘粪化石?’我的基本反应是‘证明给我看。’”

这似乎是一个合理的要求。但事实上,很少有恐龙粪化石曾被明确证明确实是它们看起来的样子。钦仔细收集了她“二叠纪地层”标本具有粪便性质的证据。首先,她认为,这些所谓的粪化石是分散的聚合体,而不是一个连续的层,这种分布与地质沉积不符,但与“牛粪饼假说”相符。其次,它们出现在保存鸭嘴龙的相同沉积物中——所以两者之间的联系在年代上是合理的。第三,木质纤维的角状断裂表明植物材料是被咀嚼过,而不是被踩踏或水侵蚀。

然后是屎壳郎的洞穴。钦注意到她的几个化石中布满了光滑的通道,有些直径超过一英寸。凭直觉,她将这些标本展示给安大略省一位著名的屎壳郎专家。

“我看了这些东西,感觉就像,‘哇。我对古生物学或化石岩石一无所知,但这些看起来就像现代屎壳郎完美的土壤痕迹,’”加拿大农业部的昆虫学家布鲁斯·吉尔说,他后来成为了钦的合作者。吉尔说,确认身份的关键是回填洞穴的存在:阴暗的黑色岩石中的隧道被沙色沉积物堵塞。许多无脊椎动物都可以挖穿粪堆,但只有屎壳郎会回填它们的隧道,利用从地面下挖出的育儿室中排出的土壤。当你发现屎壳郎回填的痕迹时,你就知道你找到了粪便。

吉尔说:“它们不会去那些腐烂的植物。它们会去那些已经通过肠道的腐烂植物。非常肥沃。非常诱人。”

粪金龟洞穴的存在也揭示了肇事者的如厕习惯:这只动物只是将粪便留在原地,而不是像猫那样将其埋藏起来。

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“情况越来越好——我的意思是,如果你对这类事情感兴趣的话,”钦说,“我们能够确定我们在二叠纪地层中发现的是最大的可验证恐龙粪化石。现在我们有了恐龙和当时生活的一些昆虫之间生态关系的证据。我们拥有了一个中生代食物网的开端。”

钦已经证明她的粪化石名副其实。她发现了屎壳郎活动的最古老证据。她找到了恐龙与昆虫互动的唯一证据。在她的二叠纪化石中,钦甚至可以期待发现一些屎壳郎的粪便。

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甲虫突破后,钦拓宽了她的使命。她在博物馆里搜寻来自其他动物和时代的粪化石。她在挖掘者会议上推广她宏大的分类方案愿景。随着消息传开,其他研究人员开始将他们的可疑标本寄给钦。一如既往,她会完成这些“脏活”。

说实话,这项工作并没有那么“脏”。薄片实验室有点灰尘,但那是因为里面堆满了被切割和研磨的岩石。钦使用镶有金刚石刀片的锯子和带有磨料浆的砂轮,将她的样本切成数千分之一英寸厚的薄片。安装在方形玻璃载玻片上的薄片呈现出万花筒图像般的半透明混杂物。

“我正在尝试做的是根据结构来分类化石,”钦说,“我已经看了这么多载玻片,我开始识别出一些模式。你可以有充满生物碎屑的结构——有机来源的碎片,比如植物碎屑或蛤蜊壳——你也可以分类矿物颗粒的种类、大小和分布。”钦拿起一张灰色、棕色和米白色调的漂亮载玻片。受害者是她的二叠纪地层化石之一。“例如,我可以说,这种类型的结构在细小的基质中有较大的木质材料碎片。现在,在放大镜下,这种细小的基质是一系列解聚的导管——导水植物细胞。”

钦已能将来自14个二叠纪地层的粪化石根据木质纤维的比例以及植物细胞的类型和数量,分为四个不同的类别。她相信这些类别代表了具有不同纤维含量和可能不同营养价值的食性。高纤维饮食,富含茎和树皮,可能使动物保持规律,但动物必须吃很多才能满足营养需求。低纤维样本可能对应于营养丰富的蕨类植物、幼叶和开花植物饮食,这需要更具选择性的觅食。钦曾一度认为她的低纤维粪化石可能是幼年鸭嘴龙的杰作,因为它们似乎集中在鸭嘴龙的巢穴区。后来的发掘发现了一个太大而不可能来自幼年鸭嘴龙的标本,钦于是重新回到研究的起点。

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尽管二叠纪地层调查仍在进行中,钦一直在检查其他地点的粪化石结构。她发现粪化石除了木材和贝壳外,还提供了大量的肠道内含物。标本切片显示有完整和破碎的牙齿、骨骼、种子、叶子、茎、孢子、鱼鳞、蜗牛壳和火山灰碎片。有些内含物代表了动物的预定饮食;其他可能只是搭便车。

“有些人会说,‘嗯,你不会从消化道里得到所有这些东西,’”钦说,“但我们都知道有些东西会通过我们,如果你仔细看,你就能看到它们:番茄籽、玉米、生菜。在熊的粪便中,会有完整的浆果出来。”

尽管如此,钦承认,她在标本中发现的一些物品可能是事后进入的。她已经开始检查样本中的一些生物碎屑,寻找胃酸腐蚀的迹象,以证明它们曾通过肠道。

其他技术也帮助钦重建了原始成分。钦与印第安纳大学的有机地球化学家西蒙·布拉塞尔合作,利用生物地球化学分析检测有机化合物的碳骨架,这些骨架即使在植物细胞等粗大结构降解后仍能存在于粪化石中。以这种方式分离出的一些化合物暗示了特定的来源。例如,齐墩果烷(oleanane)表明被子植物或开花植物的存在;某些二萜烷(diterpanes)是裸子植物(包括针叶树,如松树)特有的。生物地球化学分析提供了唯一的证据表明鸭嘴龙食用了开花植物,因为在二叠纪地层粪化石中所有能在显微镜下识别的植物材料都是针叶植物。

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钦还依靠X射线衍射来确定化石的矿物含量。矿物分析可以揭示粪化石的保存环境以及所保存粪便的种类。例如,食肉动物的粪便往往富含磷酸钙或磷灰石,这是骨骼的主要成分。食肉动物的粪便比食草动物的更容易化石化,因为它从一开始就富含矿物质。

“我仍然不能确定哪种动物做了什么,”钦说,“但这些技术使你摆脱了尺寸和形态作为分类标准的限制。你不再依赖于拥有完整标本。这是一个开始的地方。”

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钦说,随着时间的推移,她可能会尝试开发胆汁酸标记物,以帮助她将物种与粪便匹配起来,以及成像技术,无需先切片即可揭示粪便化石的内部成分。她甚至可能在她的标本的生物碎屑混合物中发现未知的物种。但尽管她取得了进展,对未来也有雄心壮志,钦尚未激发一场更大的运动。而且,一个女人能做的也只有这么多。

“目前古粪学没有复兴,”新墨西哥州图克姆卡里梅萨兰恐龙博物馆馆长、钦的前合作者阿德里安·亨特说,“但也许会有。笑声已经平息了。”

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