这是为庆祝达尔文诞辰二百周年而创作的八篇进化研究文章中的第七篇。它结合了我最喜欢的一些主题——共生、水平基因转移、寄生黄蜂和病毒。
寄生黄蜂通过窃取其他昆虫的身体并将它们用作孵化幼虫的温床来维持生存。一些物种以毛虫为目标，并用生物武器将其制服。它们向受害者注射称为多DNA病毒（PDVs）的“类病毒颗粒”，这些病毒会削弱其免疫系统，让黄蜂幼虫得以不受阻碍地发育。如果没有这种感染，黄蜂卵会被血细胞包围并被杀死。
黄蜂在“身体窃取”中的伙伴与所有其他病毒截然不同。一旦它们感染了其他细胞，它们就不会利用这个机会制造更多自身的副本。实际上它们做不到。为了完成其生命周期，病毒需要将其遗传物质包装在由蛋白质组成的衣壳内。在大多数情况下，构建这些衣壳的指令都编码在病毒的基因组中，但多DNA病毒完全缺乏这些关键指令。没有这些指令，病毒就会被困在它感染的任何细胞中。
这是一个如此奇怪的设置，以至于一些科学家质疑多DNA病毒是否真的算作病毒，或者它们是否是黄蜂本身的“遗传分泌物”。那些缺失的衣壳基因究竟在哪里？
弗朗索瓦·拉伯雷大学的 Annie Bezier 找到了答案，而且令人震惊。病毒的衣壳基因并没有消失——它们只是被转移到了它们寄生黄蜂宿主的基因组中。
通过这种方式，黄蜂和病毒形成了一个牢不可破的联盟，两者都无法在没有对方帮助的情况下生存。没有病毒，下一代黄蜂将被其毛虫储藏库的防御机制压垮。没有黄蜂，病毒就永远无法繁殖。一些病毒可能在不产生太大不良影响的情况下与其宿主和谐共存；有些甚至可能在某种程度上是有益的。但这却是病毒与其宿主共同进化并形成强制性捆绑契约的第一个例子。
隐秘的起源
多DNA病毒最早于 1967 年在寄生黄蜂的卵巢中被发现。从这个储存库中，这些生物武器可以很容易地注入宿主体内，因为黄蜂的刺只是其产卵管的一种变体。Bezier 知道，当病毒首次在黄蜂卵巢中产生时，它们是完整的衣壳，所以构建这些衣壳的基因一定就在附近。
她搜索了在两种寄生黄蜂（均属于蜂科）——Cotesia congregata 和 Chelonus inanitus——的卵巢中开启的与病毒相关的基因。不久她就找到了——22个潜在基因，它们与另一类称为裸毒病毒（nudiviruses）的病毒基因非常相似。果然，这 22 个基因中的一些编码构成病毒衣壳的蛋白质，另一些编码负责组装病毒颗粒的蛋白质。这些初步结果强烈暗示多DNA病毒是裸毒病毒家族的后代。
裸毒病毒会感染昆虫，所以 Bezier 需要确保她找到的基因不是她实验室里黄蜂感染的产物。幸运的是，她的理论得到了证明，她在从世界各地采集的八种蜂科黄蜂中发现了一些相同的基因。当她测序了C.congregata 的大部分基因组时，她发现至少有 10 个与裸毒病毒相关的基因已完全整合到该昆虫的染色体中。它们不是临时的搭便车者——它们显然是黄蜂基因组的稳定组成部分。
Bezier 进一步证明，这些隐藏在黄蜂基因组中的与裸毒病毒相关的基因，在成年黄蜂仍处于蛹期时就被激活了。这正是多DNA病毒首次组装的时候。这些基因甚至在黄蜂卵巢中产生病毒颗粒的确切位置被激活。最重要的是，Bezier 发现这 20 个曾经的裸毒病毒基因编码了构成多DNA病毒衣壳一部分的蛋白质。这是她所需的最终证据。黄蜂基因组显然包含曾经是病毒的基因，这些基因完成了多DNA病毒自身无法完成的组装过程。
伙伴关系的进化
Bezier 研究的这两种黄蜂分别来自蜂科家族树上关系较远的两个分支，这表明该类群的所有黄蜂在其基因组中都整合了裸毒病毒的机制。Bezier 认为，黄蜂与病毒的联系至少在 100,000,000 年前就已形成，在此之前蜂科黄蜂的谱系尚未开始扩张。
基因证据表明，当今黄蜂中的所有病毒基因都是一个单一祖先裸毒病毒的后代，该裸毒病毒已将其自身整合到祖先黄蜂的基因组中。其中许多转移的基因在不同物种之间仍然非常相似，这表明黄蜂-病毒联合的某些方面非常重要，以至于它们不容易改变。另一些基因则发生了更彻底的分化，Bezier 认为这些基因可能负责病毒与宿主之间更具体的相互作用。
相比之下，多DNA病毒实际上只共享非常少量的自身 DNA。例如，C.congregata 和 C.inanitus 使用的菌株几乎没有共同的基因，尽管它们各自的黄蜂使用了非常相似的衣壳生产基因。Bezier 认为，多DNA病毒中的许多基因根本不是病毒的——它们实际上来自黄蜂。
当祖先裸毒病毒感染祖先黄蜂时，两者进行了大规模的基因交换，黄蜂基因取代了病毒基因，病毒基因渗透到黄蜂基因组中。病毒已成为一种载体，允许黄蜂在毛虫体内激活自身的基因。这种伙伴关系可能也是蜂科黄蜂之所以成为如此成功的寄生虫，以及今天存在至少 17,500 个物种的原因之一。
参考文献：Science 10.1126/science.1166788
图片： Alex Wild 拍摄
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