我已看到未来,它就在迈阿密。
确切地说,是在迈阿密的郊区:在不断扩张的地下世界,东边是南海滩的盆栽植物和亚热带夜生活,西边是大沼泽地国家公园的热带植物和根深蒂固的野生动物。
未来生活在霍姆斯特德。托德·哈德威克也一样,他是“讨厌的动物滋扰野生动物控制公司”的老板兼主要雇员。讨厌的负鼠和垃圾桶浣熊是他的日常工作,而赚钱的活儿是鳄鱼,它们从沼泽爬到后院,这两个环境变得越来越同义。但真正有趣、也是哈德威克的专长是捕捉外来物种。迈阿密是全国进口动植物贸易的必经之地,几乎南佛罗里达的每个人,包括哈德威克,都有一个邻居在后院饲养着一群待转售的利润丰厚的动物。这么多非官方的动物园如此近距离,却又缺乏维护经验,动物不断逃到街道和花坛里,当有人在草坪上发现,比如说,一只烦人的美洲狮时,哈德威克就会接到电话。
哈德威克捕捉过山狮、鸵鸟、美洲鸵、鸸鹋、猕猴——甚至有一次在高速公路上捉到了一头野牛。大多数动物是单独逃逸的,但有许多物种——尤其是爬行动物——逃逸的次数足够多,以至于它们在进口芒果林和观赏性绿篱中形成了自由活动的繁殖种群。归化的外来物种包括古巴树蛙、各种南美洲变色蜥以及南亚的蟒蛇和蚺蛇。哈德威克的名片上印着他曾从某人屋下洞穴中取出的一条印度尼西亚蟒蛇的照片;它长达22英尺。
简而言之,如果世界上所有的生物地理屏障突然消失——所有历史上将地球上本地物种隔离开来,阻止其移动和混合的不可逾越的海湾、海洋和山脉——那么混乱的结果将类似于霍姆斯特德。减去狮子和蟒蛇,这就是我们都在缓慢迁入的社区——或者说,它正在缓慢迁入我们的社区。南美洲火蚁群已定居德克萨斯州;斑马贻贝,一种来自欧洲的开心果大小的软体动物,覆盖了大湖区的底部。欧亚大陆和北非的原生野猪现在正在加利福尼亚州圣何塞的草坪上掘土。巨大的亚洲鲤鱼,在1970年代引入以控制水生杂草,现在沿着密西西比河跳入渔船中。逃逸的宠物、游钓鱼和园艺植物失控,隐藏在进口植物叶子中的昆虫,引入以控制其他害虫的害虫——入侵者无处不在,无所不包。
大自然似乎正在进入一个新纪元——一位科学家称之为“同质世”——其中对生物多样性的最大威胁不再仅仅是推土机或杀虫剂,而从某种意义上说,是大自然本身。著名的哈佛生物学家爱德华·O·威尔逊声称,外来物种的引入是全球物种灭绝的第二大原因,仅次于栖息地破坏。美国国家航空航天局最近的一份报告,预示着一项通过卫星监测外来物种进展的新努力,估计外来物种造成的经济损失在1000亿到2000亿美元之间。报告作者警告说:“非本土入侵物种可能构成21世纪最可怕的自然灾害威胁。”“入侵物种的威胁也许是我们最紧迫的经济和保护挑战。”你可能在路边看到的那种华丽的欧亚花卉紫花千屈菜?它的花路直通地狱。
或者不。就像霍姆斯特德看似田园诗般的街道一样,外来物种的一切都并非眼见为实。在过去的50年里,生态学家们对异域物种的活动进行了深入研究,以更好地理解它们为何去它们去的地方,以及它们到达后产生的影响。这项意外的自然实验的结果令人惊讶,甚至对科学家来说也是如此。大自然似乎比预期的更具韧性,并且遵循的生态规则远没有那么有序。外来物种确实构成威胁。但它们真正的罪行不是针对大自然;而是针对我们以及我们对大自然应有的自私观念。
对入侵的科学研究始于1958年,英国生态学家查尔斯·埃尔顿出版了《动物和植物入侵生态学》。他写道:“我们绝不能弄错。”“我们正在目睹世界动植物群的一次伟大历史性巨变。”埃尔顿和他的追随者试图辨别入侵的潜在模式,建立关于生态系统隐藏结构的理论,从而解释入侵的明显模式。有些生物比其他生物更擅长入侵吗?为什么美国灰松鼠似乎无处不在?为什么某些环境,尤其是夏威夷等岛屿,似乎特别容易受到入侵?每一次入侵都是一个潜在的案例研究,探讨生态系统为何保持——或不保持——完整。
正如埃尔顿所见,一个生态系统类似于一个人类社区,工作机会或生态位数量有限。“当一个生态学家说,‘獾来了’,”埃尔顿写道,“他应该在心里对这个动物在其所属社区中的位置有一个明确的概念,就像他说,‘牧师来了’一样。”决定任何特定生态系统构成——谁进,谁出——的秘密成分是竞争。每个物种,无论是本地的还是外来的,都必须争夺有限的生态位空间,就像抢椅子游戏,或者像邮递员争抢少数几个信箱一样。
对于埃尔顿和后来的许多生态学家来说,这解释了为什么像夏威夷这样的地方异常容易受到外来物种入侵。小型生态系统更简单——物种更少,因此可利用的生态位更多——因此对新物种更开放。此外,这些小型生态系统的本土居民——与大型大陆生态系统中的同类相比,它们周围的物种更少——在进化上不那么适应与入侵者竞争。他写道:“相对简单的动植物群落的平衡比更丰富的群落更容易被打破,也更容易受到入侵。”要证实这一点,只需看看普通的空地或农田:物种多样性低,入侵物种多。
埃尔顿是首批阐明生物多样性(生态系统中本地物种的数量和种类)与生态健康之间联系的自然科学家之一。他认为,更大的多样性赋予了某种程度的“生物抵抗力”,有助于随着时间的推移保持生态系统的完整性。一个自然、未受干扰的生态系统可以被视为一个免疫系统;入侵,则是它的疾病。最近一期的《国家地理》将生态入侵描述为“绿色癌症”。
疾病的比喻引人入胜。只有一个问题:全球入侵生物学家50年的研究未能证实它。
当外来物种进入一个新的生态系统时,它可以通过多种方式改变环境:通过捕食本地物种(在关岛的50年里,澳大利亚棕树蛇已导致13种本地鸟类中的9种灭绝);通过在它们之间传播疾病(夏威夷的引入鸟类之所以繁盛,部分原因是它们对鸟类疟疾寄生虫的敏感性远低于本地鸟类,鸟类疟疾寄生虫也是一种引入物种);或者通过以有利于自己的方式改变环境(就像千层树,一种正在通过改变火灾频率和强度而在大沼泽地蔓延的澳大利亚树木)。
然而,事实证明,入侵物种最不常做的事情就是排挤本地物种。以美国灰松鼠为例,它于1876年被引入英格兰。这种入侵者被其反对者称为“树鼠”,在其新家园中成了害虫,它习惯于吃花球和鸟蛋,并剥掉幼白桦树的树皮。此外,灰松鼠的扩散与欧亚红松鼠数量的下降同时发生,红松鼠是英国人喜爱的本地物种,尽管它的破坏性只比灰松鼠稍弱。
多年来,灰松鼠几乎成为了入侵物种排挤本地物种的标志性例子。但即使今天英格兰仅存不到3万只红松鼠,也很少有确凿证据表明竞争解释了灰松鼠的成功或红松鼠的衰落。科学家们发现,灰松鼠在森林和后院觅食效率更高。另一方面,即使在灰松鼠到来之前,英国的红松鼠种群也有周期性灭绝的趋势。(它们在19世纪多次被重新引入苏格兰和爱尔兰。)此外,现在已知,三分之二的灰松鼠是红松鼠致命的病毒性皮肤病的无症状携带者。对于能够传播瘟疫的物种来说,统治地位来得更容易。但这算是竞争吗?
总的来说,卓越的竞争能力并非外来物种得以入侵的原因。同样,不能说小型生态系统在竞争上比大型生态系统弱。小型生态系统更容易发生灭绝;其成员物种数量较少,避难所有限,因此统计上更容易因单一事件(无论是飓风还是捕食性蛇的引入)而灭绝。但生物多样性本身——生态系统中的物种数量——并不能阻止入侵。在1999年《生物入侵》杂志的一期中,田纳西大学诺克斯维尔分校生物入侵研究所的著名生态学家丹尼尔·辛伯洛夫简单地写道:“在我看来,生物抵抗范式没有表面上的证据支持。”
的确,让入侵生物学家们大吃一惊的是,任何给定生态系统都能容纳大量外来物种。南佛罗里达,也许是美国大陆上最明显被入侵的地区,至少有300种引进植物物种——约占植物总数的18%。在旧金山湾,威廉姆斯学院和神秘港海事研究项目的海洋生态学家吉姆·卡尔顿以及旧金山河口研究所的安德鲁·科恩发现了超过250种非本土物种。在埃尔顿以及后来的罗伯特·麦克阿瑟和E. O. 威尔逊在他们的岛屿生物地理学理论中概述的经典生态系统观点中,生态系统处于刀刃边缘:它们结构紧密,没有太多空间容纳新的竞争者。
加州大学戴维斯分校的海洋生物学家泰德·格罗霍尔茨(Ted Grosholz)说:“入侵表明,有很多未利用的资源。”多年来,他一直监测欧洲绿蟹入侵海湾的情况。“生态系统可以吸收大量新物种。我的意思是,天哪,看看旧金山湾!谁会想到一个生态系统有那么多未利用的生态位空间?”
入侵无声无息地展开。普通人会因为街上的狮子而警惕——一个巨大的新奇事物和个人危险——但对后院亚洲蟹草和古巴树蛙的进展却不那么在意(“亲爱的,那是一只蟾蜍吗?”)。大多数外来物种都无缝地融入它们进入的生态系统。就像壁花一样,它们悄悄溜进来,徘徊在边缘,并保持自己的本色。
这并不是说壁花一定会永远是壁花。巴西胡椒树,一个世纪前引入南佛罗里达,直到20世纪50年代才开始广泛传播;现在它占据了大沼泽地的大部分区域,部分原因是它会分泌有毒树液,为自己清理空间。一旦外来物种广泛传播,就极难清除。
然而,大多数入侵并无害处。即使是普遍存在的入侵,对新环境的影响也可能微乎其微。圭尔夫大学(University of Guelph)的前动物学家希瑟·哈格尔(Heather Hager)和凯伦·麦科伊(Karen McCoy)对紫花千屈菜的历史进行了回顾,她们得出结论,尽管人们普遍认为并非如此,但几乎没有证据表明这种植物的入侵会带来严重的生态后果。她们写道:“主张控制紫花千屈菜的直接科学依据并不存在”,并补充说,“审美原因仍然是其控制的理由。”
海洋环境对——并且宽容——外来物种而言,似乎特别具有吸收性。尽管外来的螃蟹、海蠕虫、海绵、蛤蜊和疾病通过船舶(以及许多其他方式)在世界各地引入已有数百年历史,但海洋生物学家尚未记录到任何入侵海洋物种通过捕食、竞争或疾病导致本地海洋物种灭绝的案例。
格罗霍尔茨说:“关键问题是,影响是什么?”“它有什么效果?重要吗?灭绝可能不是唯一的问题。这是海洋和陆地生态系统的主要区别。在关岛的澳大利亚棕树蛇案例中,你可以指出某些物种说,‘看,这些东西已经消失了。’但对于海洋物种来说,情况并非如此简单。如果一个物种数量低于某个阈值,你可能会看到群落发生质变。我更担心的是这类变化。”
入侵并非零和游戏,入侵者以一对一(或一对二,或更多)的比例取代本地物种。相反,除了关键例外,它是一个总和游戏,生态系统可以接受越来越多的物种。事实上,在海洋和陆地生态系统中,最大的惊喜是,外来物种的入侵实际上可以增加,而不是减少,地方层面的生物多样性。这说得通:如果你添加了许多新物种,而没有或只减少了少数本地物种,那么总物种数量就会增加。
换言之,入侵不会导致生态系统崩溃。这正是佛罗里达州生动展示的。如果说有什么不同,那就是那里跑动的自然物种比以往任何时候都多。在像大沼泽地或夏威夷群岛这样的小型生态系统中,本地物种已经因栖息地消失而受到威胁,入侵物种可能就是最后一根稻草。入侵可能会彻底改变生态系统的组成部分,或许达到生态系统对人类而言价值、吸引力或实用性降低的程度。但与砍伐森林或污染湖泊不同,入侵不会使生态系统缩小或消失。
卡尔顿说:“在旧金山湾这样的地方,入侵之后物种比以前更多了。”“如果自1850年以来增加了250个新物种,而没有已知物种灭绝,我们为什么不认为这是好事呢?我认为这是一个很好的问题。”
生态学家说,一个答案是,至少有两种多样性需要记住:阿尔法多样性,即任何给定位置的物种数量,和贝塔多样性,即任何两个位置之间的相对多样性。如果一只纽约蜗牛入侵旧金山湾,而一只旧金山蜗牛入侵纽约港,那么两个位置的阿尔法多样性都增加了,但贝塔多样性却减少了,因为这两个环境现在共享两个物种。每个地方都因此少了一点独特性。在全球范围内移动物种可能会增加地方多样性,但并不会增加地球上物种的总数量;那个数字只会下降。
入侵的更大代价难以辨别。我们大多数人过着渺小而局部化的生活,并对窗台上能生长的任何植物心存感激;我们生活在阿尔法多样性的世界里。相比之下,贝塔多样性只有在宏大尺度上才能看到,并且需要努力去观察和理解。欣赏它是一种奢侈,尽管它的价值并没有因此而减少。
对一个地方的物种——无论是本地的还是引进的——进行统计是衡量生物入侵影响的一种方式,但它可能不是最有说服力的。格罗霍尔茨说:“我们应该关注生态系统管理,而不仅仅是物种管理。”“灭绝是一个警示信号,但生态系统结构的基本变化同样重要。我们应该在哪里划定界限?也许我们必须说,‘这条线以上我们关心,这条线以下我们不关心。’”
自埃尔顿时代以来,生态学家们一直在努力解释外来物种的分布和传播。他们现在意识到,关键因素是机会。一种外来植物或动物接触新环境的频率和持久性越高,其入侵成功的几率就越大。生态学家称之为繁殖体压力。这相当于一种面条理论:把足够多的不同种类的面条长时间地扔到墙上,最终总会有一种粘住,无论面条是荞麦面还是日式荞麦面,也无论墙是水泥墙还是木板墙。
葛藤(Pueraria montana Kudzu),一种来自亚洲的植物,因其侵略性生长而在美国东南部各州受到憎恶。但像许多非本地物种一样,它曾经备受喜爱。19世纪末的美国园丁们钟情于它芬芳的花朵。20世纪20年代,它因其作为牲畜饲料的潜力而受到推广,30年代,水土保持局将其广泛种植用于水土保持。美国农业部于1972年宣布其为杂草。
蒲公英(Taraxacum officinale):常见的蒲公英,因其药用和烹饪特性从欧亚大陆引入北美,可能对草坪主人来说是一种祸害——但对大自然却并非如此。
紫花千屈菜(Lythrum salicaria):一种在19世纪从欧洲引进的湿地植物,有些人认为它是生态麻烦制造者,而另一些人则认为它是一种美丽之物。
斑马贻贝(Dreissena polymorpha):一种在1980年代通过船舶压舱水意外从欧洲引入的物种,现在生活在大湖区和密西西比河。













