我们如何定义一个物种？

生物人类学家丽贝卡·阿克曼（Rebecca Ackermann）说，说到物种，“忘掉你在高中学到的一切。”

经典的教科书定义，被称为生物学物种概念，是指只能与彼此产生可育后代的生物群体。根据这个规则，家养犬属于单一物种——无论是腊肠犬还是大丹犬——但驴和马则不是。

南非开普敦大学教授阿克曼（Ackermann）倾向于另一个不同的定义，该定义不依赖于成功的性行为：一个共享解剖、行为和遗传特征混合体的生物群体，这些特征将它们与其他群体区分开来。但她补充道，“我知道的许多进化生物学家经常完全避免使用‘物种’这个词。”

这是因为进化树是错综复杂的，并且许多分支上的生物仍然可以杂交。“犬科动物有，猪有，老鼠有。你随便说一个，都有，”佐治亚大学的进化生物学家迈克尔·阿诺德（Michael Arnold）说。“灌木丛下总有一个杂交后代。”

这包括我们的祖先。遗传学证据表明，古老的智人（Homo sapiens）在10万至4万年前曾与尼安德特人及其东部亲戚丹尼索瓦人（Denisovans）多次杂交。尼安德特人和丹尼索瓦人相互交配，而丹尼索瓦人则与一个遥远的、尚未在化石中发现的谱系发生过关系，这个谱系可能更接近早期直立人（Homo erectus）。

阿克曼说，在最近的古DNA研究中，“几乎每次对人类化石记录中的新个体进行测序时，”都会发现“基因流动的新证据。”

杂交可能在人类进化中是一个普遍的主题，但现在却很难理解，因为我们是唯一幸存的智人（Homo）物种。为了更好地理解我们的过去，像阿克曼（Ackermann）这样的人类学家已经开始研究那些在经典生物学物种界限之间交配的其他动物。

生物学物种概念存在一个主要问题：它不能应用于进行无性繁殖的生物，而大多数微生物都属于此类。性繁殖的要求也给已灭绝的动物带来了挑战，因为古生物学家仅仅从外观上无法确定两个相似的化石是否是能够交配的生物。排除已灭绝和无性繁殖的生物意味着生物学物种概念对绝大多数存在过的生命不起作用。

尽管如此，生物学家长期以来一直支持这一定义，部分原因是它符合人们普遍认为的进化是分叉树的形象，其中一个祖先物种分化成不同的后代物种谱系。

阿诺德说：“那是经典的想法。”相反，他说，我们需要认识到，当后代分化时，“基因仍在交换，即使我们称它们为不同的物种。”

现在，在10%的动物物种和25%的灵长类动物中都发现了杂交现象，包括一些亲缘关系非常远的物种之间的持续杂交，例如格拉达猴（gelada）和狒狒（baboon）猴，它们的最后一个共同祖先生活在大约400万年前。

认识到灵长类动物之间普遍存在的杂交现象，阿诺德（Arnold）在十年前写了一本书，认为杂交可能发生在人类进化中。这本书遭到了一些人类学家的严厉批评，他们认为智人（Homo sapiens）并未参与跨物种事务——直到几个月后，尼安德特人基因组的测序才揭示了他们确实参与了。

阿诺德回忆道：“我尽量不感到太得意，因为在我科学生涯的许多事情上我都错了。”

狒狒教会了我们什么

尽管DNA证实了古人类的杂交，但它并没有讲述整个故事，包括杂交后代在不同环境或社会中的命运。

杜克大学（Duke University）的生物人类学家珍妮·通（Jenny Tung）说：“我们永远无法真正实时地观察到古人类和我们自己的谱系之间的互动，但这是我们可以对非人类灵长类动物做的事情。”

通在肯尼亚的安博塞利盆地研究狒狒。这个种群已经观察了几十年。尽管这里主要是黄狒狒，但在20世纪80年代，研究人员注意到偶尔有安努比斯狒狒（anubis baboons）出现，这是一个分布在北方的独立物种。

这两个谱系大约在140万年前分开——这比认为分离尼安德特人和现代人类的时间长了一倍多。但尽管物种之间存在生理和遗传差异，在狒狒中记录到的杂交后代却能够存活并繁衍。

通说：“这开始引发了很多关于这两个亲本物种如果如此自由地混合，它们如何保持分离的疑问。”

为了理解这个过程，通和同事们一直在进行祖先测试——“我们观察，你知道，艾比（Abby）那只狒狒的粪便，然后我们收集她的粪便样本并从中提取DNA”——并将结果与行为观察进行比较。

在该团队最近的一项研究中，测试的22只安博塞利狒狒拥有12%到72%的安努比斯血统，其中包括看起来像纯黄狒狒的个体。普遍存在的安努比斯遗传特征表明，这两个物种已经交配了数百年甚至数千年。

然而，进一步的分析，包括对更远地区狒狒的分析，显示杂交后代只存在于安努比斯狒狒和黄狒狒核心领地之间的狭窄过渡区域。通认为，可能在这个特定的栖息地或社会群体中，杂交特征并不像在其他地方那样有益。例如，一些杂交后代所拥有的更暗的安努比斯毛皮可能会让纯黄色狒狒领地内的狒狒过热，因为该地区比纯安努比斯领地内的山区森林更炎热、干燥，更像草原。如果是这样，这就表明人类祖先之间的杂交在某些环境和社会中可能是有益的，但在其他环境和社会中则不然。

如何识别杂交后代

阿克曼（Ackermann）也研究狒狒，但她研究的是死去的狒狒。作为一名骨骼解剖学专家，她在21世纪初研究有已知谱系的狒狒骨骼时，对杂交产生了兴趣。她注意到一些个体看起来有点不寻常，查看它们的记录后才发现它们是杂交后代。

阿克曼回忆道：“我很快就决定要量化地描述我所看到的。”

她希望能找到普遍由杂交产生的骨骼特征，这些特征可以用于识别人类化石中的杂交后代。这是一个有争议的目标，因为在基因方法证实人类祖先杂交发生之前，这已经很多年了。但她这种方法比最先进的基因分析有一个优势：虽然古DNA可以可靠地识别杂交后代，但它很少能在10,000年以前的温暖地区的骨骼中保存下来。因为她专注于可见的骨骼特征，阿克曼有可能识别跨越600多万年人类祖先历史的杂交化石。

她测量了169只圈养的黄狒狒、安努比斯狒狒和杂交狒狒的头骨，发现杂交后代不仅仅是亲本物种的中间体。然而，它们确实经常有异常，例如多余的牙齿或错位的牙齿。这对阿克曼来说是有道理的：发育中的杂交后代会接收来自父母双方基因组的指令，而这些指令在某些牙齿或骨骼应该何时形成方面可能不同步。这些微小的故障不会影响个体的进化适应度，但它们可以为研究人员提供杂交后代的线索。

阿克曼在包括牛羚（wildebeest）和大猩猩（gorilla）在内的各种哺乳动物群体中发现了相同的发育异常。然后，她将她的方法应用于人类祖先。

人类学家们长期以来一直在争论某些人类祖先化石是否代表杂交后代，但通常基于一个未经证实的假设，即杂交后代与它们的亲本相似，或者说是它们的平均值。在一项2010年的研究中，阿克曼利用发育异常来提出杂交后代候选者，例如来自克罗地亚的13万年前的尼安德特人，他们有异常的前臼齿；以及来自以色列的10万年前的现代人，他们有错位的牙齿和不对称的面部等特征。

她还包括了一颗来自罗马尼亚的3.5万年前的解剖学上完全现代的人类头骨。在阿克曼的研究发表五年后，来自同一地点的另一位智人（Homo sapiens）的古DNA显示，该个体仅在四到六代前有一个尼安德特人祖先。

加速进化的进程

阿克曼和她的同事们想知道这些发育异常在杂交后代中有多普遍，以及它们是否会持续到后代。她在卡尔加里大学（University of Calgary）的同事从三个亚种和两个物种的几代小鼠中进行了杂交，用于该项目。开普敦大学的凯琳·沃伦（Kerryn Warren），阿克曼团队的近期博士生，分析了骨骼。

该项目仍在进行中，但沃伦的博士论文《关于小鼠和人类祖先》（Of Mice and Hominins）提供了一个预览：杂交群体出奇地多样化。后代可以像一个亲本，或者是一个混合体——或者呈现出与任何一个亲本都不同的形态。基因混合使物种能够交换和混合它们的基因，而这些“希望的怪物”（hopeful monsters），正如沃伦和其他研究人员称呼杂交后代一样，由此产生的新特征可能是有用的进化捷径，尤其对我们的祖先来说。

随着智人（Homo sapiens）的全球扩张，他们面临着新的环境、食物和疾病。迁徙者本可以通过自然选择适应这些压力，但这需要很多代。

然而，一些群体能够加速这一过程：通过与他们在新世界遇到的尼安德特人和丹尼索瓦人交配，新来的智人谱系能够在短短几十年内获得与肤色、发色、新陈代谢和免疫力相关的本地适应性基因。“这远远超出了自然选择所能达到的，”阿克曼说。“杂交产生了严重的影响，对人们产生了巨大的影响。”

［本文最初以“希望的怪物”为题刊登在印刷版上］