（小小的）奶酪制作者有福了

有些奶酪像马苏里拉奶酪一样温和柔软，有些则像帕尔马干酪一样咸硬。还有些像勃艮第地区的 Époisses 奶酪一样气味浓烈，这是一种带有奇特橙色表皮的奶酪。

有些奶酪有毛茸茸的外皮，如卡门贝尔奶酪；有些则有蓝色的纹理，如西班牙北部山洞中陈酿数月的卡布拉莱斯奶酪。

然而，世界上千余种奶酪几乎都始于相同的状态：一块白色、有弹性的凝乳。

我们如何从这种统一的平淡无奇的物质变成如此丰富的品类？答案围绕着微生物。奶酪中富含细菌、酵母和霉菌。“一种奶酪中很容易找到 100 多种不同的微生物，”西班牙阿斯图里亚斯乳制品研究所的高级研究员 Baltasar Mayo 说。换句话说：奶酪不仅仅是一种零食，它是一个生态系统。每一片都含有数十亿微生物——它们正是使奶酪独特而美味的原因。

人们自旧石器时代晚期以来就在制作奶酪，但直到最近科学家们才开始研究其微生物特性，并了解那些栖息在奶酪中的生物之间发生的致命冲突、和平联盟和有益的合作。

为了找出奶酪中存在的细菌和真菌以及它们的来源，科学家们从世界各地采集奶酪样本并提取其中含有的 DNA。通过将 DNA 与现有数据库中的基因进行匹配，他们可以识别出奶酪中存在的生物。“我们这样做的方式有点像微生物界的 CSI，你知道，当他们去犯罪现场调查时，但在这里我们是在寻找那里的微生物，”塔夫茨大学的微生物生态学家 Ben Wolfe 喜欢这样说。

早期，这项研究带来了令人惊讶的结果。例如，奶酪制造商经常在新鲜凝乳中添加有益细菌的起始菌种，以帮助奶酪的成熟。然而，当 Wolfe 的团队和其他人检查成熟的奶酪时，他们发现奶酪中的微生物混合物——微生物群——与那些起始菌种只有表面上的相似之处。通常，一半以上的细菌是起始菌种中不存在的微生物“陌生人”。它们从哪里来的？

许多这些微生物原来是我们熟悉的老朋友，只是我们通常在奶酪以外的地方认识它们。以格吕耶尔奶酪中的布氏杆菌（*Brachybacterium*）为例，它更常出现在土壤、海水和鸡粪（甚至可能在伊特鲁里亚墓穴中）中。或者卤化单胞菌属（*Halomonas*）的细菌，它们通常与盐池和海洋环境有关。

还有一种名为片球菌（*Brevibacterium linens*）的细菌，它被认为是林堡奶酪（Limburger）的刺鼻气味的主要贡献者。当它不在奶酪上时，它常常出现在我们皮肤的潮湿区域，比如脚趾之间。片球菌也为汗液的气味增添了特征性的味道。所以，当我们说“臭脚”闻起来像“奶酪味”时，是有道理的：涉及的是同一种生物。事实上，正如 Wolfe曾经指出的那样，脚上和奶酪上的细菌和真菌“看起来差不多”。（几年前，一位爱尔兰艺术家通过培养人们身体上采集的生物来制作奶酪，以此展示了这一点。）

起初，研究人员对这些微生物是如何进入奶酪感到困惑。然而，当他们对奶酪生产设施的环境进行采样时，一个画面开始显现。牛（或山羊或绵羊）的牛奶从一开始就含有一些微生物。但更多的是在挤奶和制作奶酪的过程中被引入的。例如，马厩秸秆垫料中隐藏的土壤细菌可能会附着在奶牛的乳头上，然后进入挤奶桶。皮肤细菌会从挤奶工的手上掉入牛奶中，或者通过切割凝乳的刀传播。其他微生物从储奶罐进入牛奶，或者只是从奶酪生产设施的墙壁上飘落下来。

一些微生物可能来自出乎意料的遥远地方。Wolfe 和其他研究人员现在怀疑，像卤化单胞菌（*Halomonas*）这样的海洋微生物是通过奶酪制造商用来清洗奶酪的盐水进入奶酪的。

像诺曼底的 petit-suisse 这样简单的新鲜白奶酪，可能主要含有单一或两种微生物。但在洛克福（Roquefort）等陈年奶酪中，研究人员检测到了数百种不同的细菌和真菌。据研究奶酪生态系统微生物相互作用的 Mayo 说，在一些奶酪中，已发现超过 400 种不同的微生物。此外，通过反复测试，科学家们观察到微生物的出现和消失可能存在一个序列，其兴衰堪比帝国。

以贝特lehem（Bethlehem）为例，这是一种由康涅狄格州 Regina Laudis 修道院的本笃会修女制作的生奶酪。从它被制作出来（或者说，“诞生”）到大约一个月后完全成熟，贝特lehem奶酪从一块有弹性的光滑圆盘变成一块长着微小真菌绒毛的灰白色外皮，最终变成一块深色斑驳的表面。如果用强力显微镜观察，你会看到最初光滑的表皮变成崎岖、凹凸不平的地形，微生物如此密集地堆积在一起，形成类似浴室排水管周围微生物垫的生物膜。一块完全成熟的奶酪表皮，一克可能含有约 100 亿个细菌、酵母和其他真菌。

但这个过程通常很简单。通常，牛奶中最早定居的微生物是乳酸菌（LABs）。这些乳酸菌以牛奶中的糖分乳糖为食，正如它们的名字所暗示的，它们从中产生酸。酸度的增加会导致牛奶变酸，从而使许多其他微生物难以生存。据爱尔兰 Teagasc 食品研究中心的微生物学家 Paul Cotter 说，这其中包括潜在的病原体，如大肠杆菌（*Escherichia coli*）。他在 2022 年的《食品科学与技术年鉴》（*Annual Review of Food Science and Technology*）中撰文介绍了奶酪和其他食品的微生物学。

然而，少数几种微生物能够适应这种酸性环境，其中包括一些酵母，如酿酒酵母（*Saccharomyces cerevisiae*）。这些微生物进入酸化牛奶，以乳酸菌产生的乳酸为食。在此过程中，它们会中和酸度，最终允许其他细菌，如片球菌（*B. linens*），加入到奶酪制作的行列中。

随着各种物种的定居，领土争夺可能会随之而来。一项 2020 年对 55 种爱尔兰手工奶酪进行的研究发现，近三分之一的奶酪微生物拥有产生“武器”的基因——即能够杀死竞争对手的化合物。Cotter 表示，目前尚不清楚这些基因是否以及有多少被开启。他参与了该项目。（如果这些化合物足够有效，他希望它们有一天能成为新抗生素的来源。）

但奶酪微生物也会合作。例如，以乳酸菌产生的乳酸为食的酿酒酵母（*Saccharomyces cerevisiae*）会通过制造乳酸菌所需的维生素和其他化合物来回报它们。另一种合作形式是，Wolfe 的团队发现，丝状真菌可以作为“道路”，让表面的细菌深入奶酪内部。

到目前为止，你可能已经开始怀疑：奶酪的本质是分解。就像森林里腐烂的原木上的微生物一样，奶酪中的细菌和真菌会分解它们的环境——在这种情况下，是牛奶中的脂肪和蛋白质。这使得奶酪变得奶香浓郁，并赋予其风味。

Regina Laudis 修道院的长期本笃会奶酪制造商 Mother Noella Marcellino 在 2021 年接受 Slow Food 采访时这样说道：“奶酪向我们展示了衰败可以带来什么好处。人类不愿面对死亡，因为它意味着分离和周期的结束。但它也是新事物的开始。分解创造了奶酪美妙的香气和味道，同时唤起了超越死亡的生命承诺。”

微生物如何构建风味仍有待研究。“这仍然不太了解，”Mayo 说。但有些方面已经很突出。例如，乳酸菌会产生挥发性化合物乙偶姻和双乙酰，这些化合物也存在于黄油中，因此能赋予奶酪浓郁的黄油味。一种名为白地霉（*Geotrichum candidum*）的酵母会产生混合的酒精、脂肪酸和其他化合物，这些化合物赋予了像布里（Brie）或卡门贝尔（Camembert）奶酪特有的发霉而又带有果香的香气。还有丁酸，它本身闻起来有腐败的味道，但能丰富帕尔马干酪的香气；挥发性硫化物带有煮卷心菜的香味，融入了许多霉菌成熟的奶酪（如卡门贝尔）的风味特征。“不同的微生物菌株可以产生不同的风味成分，”Cotter 说。

奶酪制造商所做的就是为牛奶的“腐烂”创造正确的条件。“不同的细菌和真菌在不同的温度和湿度水平下生长，因此每一步都会带来多样性和细微差别，”佛蒙特州手工奶酪制造商 Jasper Hill Farm 的微生物学家 Julia Pringle 说。例如，如果奶酪制造商将牛奶加热到 120 华氏度以上，只有嗜热细菌，如嗜热链球菌（*Streptococcus thermophilus*）才能存活——这非常适合制作马苏里拉奶酪。

将凝乳切成大块意味着它将保留相当多的水分，这将导致制作出像卡门贝尔一样柔软的奶酪。另一方面，小块的凝乳更容易沥干水分，从而得到更干燥的凝乳——这正是制作切达奶酪所需要的。

将年轻奶酪存放在较热或较冷的环境中，会再次促进某些微生物的生长并抑制其他微生物，正如添加的盐量一样。因此，当奶酪制造商用盐水清洗正在成熟的圆奶酪时，它不仅能调味，还能促进像片球菌（*B. linens*）这样的嗜盐细菌的生长，从而产生一种特殊的表皮：“橙色的，有点粘，而且有点奇特，”Pringle 说。

奶酪制造商说，即使是奶酪处理方式最微小的变化，也会改变其微生物群，进而改变奶酪本身。如果错误地打开了熟成室的空气交换器，导致更多的氧气围绕着奶酪流动，那么以前没有的霉菌就会突然出现。

但令人惊讶的是，研究人员发现，只要条件保持不变，相同的微生物群就会一次又一次地出现。换句话说：相同的微生物几乎随处可见。如果一个奶酪制造商遵循卡门贝尔奶酪的配方——始终将牛奶加热到相关温度，将凝乳切成合适的尺寸，在适当的温度和湿度下熟成奶酪——那么相同的物种将蓬勃发展，并且无论是在诺曼底的农场，在佛蒙特州的奶酪制造商的洞穴，还是在威斯康星州的钢制奶酪厂，都会产生几乎相同的卡门贝尔奶酪。

一些奶酪制造商曾猜测，奶酪就像葡萄酒一样，拥有独特的“风土”——即一种与地理区域相关的特定风味，根植于葡萄园的微气候和土壤。但 Mayo 说，除了细微的差别之外，如果生产过程中一切顺利，同一种奶酪无论在哪里、什么时候制作，味道总是相同的。

到目前为止，一些微生物已经为人们制作奶酪很长时间了，以至于它们已经成为了——用瑞士洛桑大学的微生物学家 Vincent Somerville 的话说——“被驯化”了。Somerville 研究他所在国家使用的奶酪起始菌种的基因组变化。在瑞士，奶酪制造商传统上会保留一批奶酪中的一部分乳清，用于制作下一批奶酪。这被称为“倒填法”（backslopping），“有些起始菌种已经连续倒填了数月、数年，甚至数个世纪，”Somerville 说。在此期间，倒填的微生物已经失去了在专门的乳制品环境中不再有用的基因，例如一些除了乳糖（牛奶中唯一的糖）以外的碳水化合物的代谢基因。

然而，奶酪制作不仅随着时间的推移变得更加温和，而且也比以前更清洁了——这对它的生态系统产生了影响。如今，许多奶牛是通过机器挤奶的，牛奶直接被吸入密封、超滤的储罐的封闭系统中，避免了在过去传统时代落在牛奶上的来自干草、人类和墙壁的微生物的持续“降雨”。牛奶通常也会经过巴氏消毒——即短暂加热到高温以杀死其天然携带的细菌。然后，用标准化的起始菌种取而代之。所有这些都使得奶酪制作更加可控。但可惜的是，这也意味着我们的奶酪中微生物的多样性降低了。我们许多切达奶酪、普罗沃洛内奶酪和卡门贝尔奶酪，曾经是野蛮生长的微生物草甸，如今已变得更像修剪整齐的草坪。而且，由于每种微生物都会为奶酪贡献其独特的化学物质组合，多样性的减少也意味着风味的减少——这是一个巨大的损失。

10.1146/knowable-111722-1

Ute Eberle 是巴尔的摩的一名科学记者。 本文最初发表在 Knowable Magazine 上，这是一个来自 Annual Reviews 的独立新闻项目。