在附近的一个公园,街角,或者也许就在你的后院,你会发现一个困扰科学家几个世纪的工程奇迹:一棵树。它看起来可能很普通,但它的管道系统却非同寻常。从根部开始,贯穿树干和树枝的长度,并逐渐收窄到叶子中的微观通道,一系列称为木质部的惰性管道以每小时150英尺的速度将水从地底深处输送到树顶。木质部的死细胞每天可以克服重力,将数百加仑的水提升到令人眩晕的高度。而生物学家仍然不确定它是如何做到的。“树木的水分输送可能看起来是不可能的,”俄勒冈州立大学科瓦利斯分校的森林生理学家芭芭拉·邦德说。“不知何故,这些生物找到了方法去做。”
论重量,树木和其他植物生存所需的水比动物多得多。它们的口渴是由光合作用驱动的:植物的绿色部分利用阳光的能量将水和二氧化碳转化为氧气和碳水化合物的过程。然而,光合作用本身只消耗植物吸收的水分的一小部分。超过90%的水分通过叶子中捕获二氧化碳的孔隙“泄漏”到空气中。涉及的水量是巨大的。仅仅一株向日葵每天需要吸收的水量就相当于一个体重相似的人类吸收水量的17倍。
有两种方法可以输送如此多的水:要么从上方拉,要么从下方推。长期以来,拉力机制一直是物理学家和生物学家都偏爱的方法。该理论最早在19世纪末提出,它依赖于水的一个通常不与流体相关的性质:它的拉伸强度。水分子倾向于粘在一起,因为每个分子都有带正电和负电的极,它们与其他水分子上的相反电荷极形成弱氢键。氢键有助于水在低压或高温会使极性较弱的流体转化为气体的条件下保持液态。在液体水汽化或沸腾成蒸汽之前,键可以实际拉伸。
根据拉力理论,这正是树木中发生的情况。与干净地断裂不同,从树冠蒸发的水会拉扯仍然在叶子中的水分子。因为木质部中的所有水分子都通过氢键连接,所以这种拉力一直延伸到树干底部,再到根部。树木本身不必推或拉;提升水的所有能量都来自太阳的蒸发能力。“这一切都与水分子如何相互作用有关,”哈佛大学的植物生物学家米歇尔·霍尔布鲁克说。
生物力学模型表明,这种提升需要比真空强得多的吸力——一种称为负压的现象。根据拉力理论,最高大树木木质部管道内的压力可能低至-20个大气压。这大约相当于汽车轮胎的压力——只不过负压会使轮胎瘪掉,而不是充气。但霍尔布鲁克和其他专家仍在努力寻找一种可靠的方法来测量木质部压力。尽管在医学成像、离心机、压力室和像常春藤输液一样特殊的注射器方面有着巧妙的应用,但结论性的数据仍然难以捉摸。你不能只是用血压计绕着一棵杨树绑一圈,然后等待第一个脉搏。
在没有证据表明木质部存在相当大的负压的情况下,拉力理论仍然是推测性的。并且它受到了挑战,最顽固的挑战者是澳大利亚国立大学堪培拉分校的植物学家马丁·坎尼。坎尼是少数支持推力营的成员之一。他认为,树木根部的正压可以将水从下方推入木质部。当地下木质部从周围土壤中吸水时,根部会产生压力。坎尼认为,这种压力足以产生向上的力来克服重力的向下推力。“那就是根部水泵必须克服才能将水送入管道底部的压力,”坎尼写道。“一旦它在那里,就不需要进一步提升了。”
当然,树木可能同时通过拉力和推力来输送水分。但拉力支持者指出,没有人发现根部压力超过五个大气压的证据,而且一些树木,如松树和其他针叶树,根本没有根部压力。所以水分输送很可能是拉力大于推力。但最好能有证据——尤其是因为一系列新的研究表明,输送机制可能对树木的大小和形状产生深远的影响。
例如,芭芭拉·邦德援引拉力理论来解释为什么即使是最高大的树木也长不到350英尺以上。她认为,重力和摩擦力造成的阻力都随着木质部管道长度的增加而增加,所以同一物种的树木木质部压力在较大的个体中应该较低。但压力越低,空化(水柱中形成气泡)的风险就越高。空化对水分输送是毁灭性的,因为它会破坏氢键。为了限制气泡的形成,邦德提出,大树在蒸发率最高的下午晚些时候会关闭对光合作用至关重要的气孔。没有这几个小时的光合作用,树木就无法继续向上生长。在对森林树冠的研究中,邦德发现证据表明,道格拉斯冷杉和黄松的光合作用速率确实随着年龄的增长而下降。“有些人对光合作用随着树木年龄和体型增大而减慢的观点提出异议,”她说。“但距离地面远的植物存在无法避免的绝对物理后果。”
亚利桑那大学图森分校的生态学家布莱恩·恩奎斯特也利用拉力理论来论证水力约束预测了植物的大小上限和下限。他说,树木基部的木质部导管不能超过一定的直径,因为大导管更容易形成气泡。并且为了最小化摩擦,木质部导管需要随着离地面的距离增加而变细——达到某个点。似乎存在一个最小的毛细管尺寸,超过这个尺寸,变细反而会干扰流体流动。
“通往叶子的导管只能这么小,”新罕布什尔州达特茅斯学院的森林生态学家斯科特·曾斯说。“在人类和鱼类的毛细血管中也是如此。无论是血液还是水,在血管末端都有相同的尺寸限制。”
尽管植物的中央导管和分支静脉确实与人类的循环系统相似,但树木没有不知疲倦的、搏动的心脏来推动其生命液体前进。但霍尔布鲁克的最新研究表明,植物能够以当前理论无法预测的方式精细地调整水分输送。她已经证明,连接树木木质部导管的膜可能会根据溶解在木质部水中的带电分子(称为离子)的浓度而膨胀或收缩。在一组实验中,由于离子浓度的变化,流动率增加了一倍多。霍尔布鲁克认为,木质部附近的活细胞可能在操纵离子水平,以防止或修复空化,并将水输送到植物最干渴的部分。
“现在有了主动控制的可能性,”她说。“它不再只是一堆死管子了。”

有关植物维管组织的全面概述,请访问www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/e06/06b.htm。














