一只树蛙
要点：亚马逊雨林拥有大量物种，因为它存在了非常长的时间。
唉，我对生态学知之甚少。因此，我理解的以其适当生态背景为框架的进化论，略显粗糙。当我我说我不太了解生态学时，我的意思是，我缺乏扎实的描述性细节。因此，我的头脑中有一些相当简单的模型，仔细检查后发现它们在许多具体实例中都是错误的。这就是依赖理论的代价。今天我遇到了一篇论文，其中呈现了一些令我略感惊讶的结果。问题是：为什么亚马逊雨林以如此多样的物种为特征？如果一小时前你问我这个问题，我会说是物理学的问题。也就是说，高但稳定的降雨量和温度条件。这意味着该生物群落的基本能量输入很高，而且其稳定性使生物体能够有效地规划其生命周期，最大化能量输入。所有这些自然会在“顶极”生态系统中产生大量的多样化。在某种程度上，我会承认这几乎是“想当然”，但我会认为这是一个不错的猜测，并且可能代表了许多人的内在逻辑。
但不是，一篇发表在《生态学通讯》（Ecology Letters）上的新论文似乎暗示
我们必须关注的答案是历史，而不是物理学。
从一个根植于还原论进化生物学概念的人的角度来看，这不是我“期待”的答案，但如果是，那就是。他们的逻辑是什么？首先，摘要，局部尺度多样性模式的系统发育起源和亚马逊超级多样性的原因
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全球局部物种丰富度的显著差异以及亚马逊雨林地区惊人的多样性是如何解释的？在这里，我们将一种新颖的系统发育方法应用于这些问题，以树蛙（Hylidae）为模型系统。 Hylidae 在全球范围内表现出显著的局部丰富度差异，并在亚马逊地区拥有惊人的局部多样性。我们发现，局部丰富度的差异主要不是由气候因素、多样化速率（物种形成和灭绝）或形态变异来解释的。相反，局部丰富度模式主要由每个地区的定居时间决定，而亚马逊超级多样性与该地区多个进化枝的长期共存有关。我们的结果还表明，进化枝多样化、性状进化和局部丰富度积累之间存在有趣的相互作用。具体来说，进化枝之间的共存似乎减缓了多样化和性状进化，但既没有阻止丰富度的长期积累，也没有阻止相似物种的共存。
幸运的是，物种丰富度
很容易理解。它是指一定区域内物种的数量。在本例中，他们将计数限制在一个特定的进化枝，即树蛙。这个进化枝似乎有一个大约在 60-80 百万年前形成的共同祖先，它在此之后分化。下面是一棵系统发育树（横轴按时间缩放），代表了当代树蛙物种之间的关系，以及这些物种在全球的分布：
目测可以立即看出，亚马逊地区的树蛙物种数量惊人。但为了探讨物种丰富度差异的原因，作者们使用了标准的统计技术，将温度和降雨量等预测变量与结果（物种丰富度）相关联。作者们确实发现了降雨量和温度与物种丰富度之间的关系。但一旦他们在回归分析中控制了系统发育（即考虑了历史），这种关系就消失了。换句话说，这些相关性可能是因为亚马逊地区既温暖又潮湿，而且物种丰富。在控制了进化枝的系统发育（这是偶然历史的记录）后，关于物理参数与多样化之间关系的预期图景发生了变化。上面和左边的两块面板显示了物种丰富度（y轴）与首次定居事件之间的关系。左面板的起点是任何树蛙谱系的首次定居，而第二个面板则汇总了不同进化枝的独立定居事件（因此 x 轴的数值更大）。r-squared，即 y 的方差在 x 的方差中被解释的比例，在左面板中接近 0.50，在右面板中为 0.70。这相当不错。论文中关于树蛙的共存与异域共存（sympatry vs. allopatry）之间有一些有趣的材料。基本上，它们的大小和多样性如何随着它们是否共同存在于同一生态系统中，或者它们是否在地理上分开（因此异域物种形成是当两个谱系分离时，而共存是指它们在地理上重叠但仍然分化，可能是通过占用不同的生态位）而变化。但这并非我主要关心或感兴趣的问题。这些结果对树蛙的普遍性如何？我对这方面的文献了解不多。肯定有人对许多不同的进化枝进行了系统发育最小二乘法分析并对此进行了检查？如果这些结果普遍适用，那么亚马逊生态系统的多样性很大程度上是其长期稳定性和持久性的结果。我曾假设在“历史的尽头”，自然选择将塑造一个极其简单且在能量上优化的生物圈，由少数物种主导。但亚马逊的情况恰恰相反，进化枝的多样化是生态系统完整性时间的结果。这是单调的吗？换句话说，会不会有一天，一次罕见的进化事件会产生一个可以横扫所有积累变异的物种？这些都是未来需要考虑的问题。引用：
Wiens JJ, Pyron RA, & Moen DS (2011)。Phylogenetic origins of local-scale diversity patterns and the causes of Amazonian megadiversity。Ecology letters PMID：21535341
图片来源：Colin Burnett
