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恐龙到底长什么样?

谈到恐龙,所有博物馆科学家真正能做的,只是一堆残缺不全的骨头。

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在纽约美国自然历史博物馆一个不对公众开放的明亮顶层工作室里,艺术家们与科学家合作,重现那些已逝或正在消失的世界场景。这里是博物馆精致立体模型(diorama)的诞生地,例如,在荧光入口走廊中划着独木舟的西北印第安人,从海洋生物馆复式天花板俯冲而下的94英尺长蓝鲸,以及在非洲哺乳动物馆中冲锋的象群,它们有着可怕的象牙和被风吹拂的耳朵。

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最近几个月,工作室的艺术家们正在为一项名为“搏斗的恐龙”的特别展览做最后润色。在新展览的一个立体模型中,一只凶猛的迅猛龙,看起来像一只瘦小的火鸡,长着可怕的大牙齿,正在跟踪一只原角龙。原角龙有一个带褶边的头冠和喙状的嘴巴,使其看起来像是其更大、更著名的表亲三角龙的山羊大小版本。它看到捕食者逼近,便发出咆哮。场景如此生动,以至于一些参观者可能会紧张地环顾四周,以确定他们是否没有被隐藏的时间机器带回8000万年前。博物馆展览部副总裁大卫·哈维说:“当你遇到一个立体模型时,它超越了所有的数据。它成为一种真实的体验。”

然而,正是这种体验,让越来越多的科学家感到困扰:关于恐龙的数据少得可怜,难以超越。博物馆科学家对印第安人、鲸鱼和大象的了解足以模仿真实生活。但谈到恐龙,他们真正能做的,只是一堆残缺不全的骨头。实际上,如果展览部门仅限于骨骼数据进行立体模型和重建,这些展厅将失去浪漫色彩。例如,独木舟中的印第安人将没有鼻子、耳朵和乳房,而立体模型艺术家(暂且不提他们自己是人类)将不知如何为他们覆盖——像海豚一样光滑的皮肤?猴子的毛发?大猩猩的毛?至于蓝鲸,没有人会知道把它做成蓝色。而大象则是一个特例。专业的恐龙艺术家之间流传着一个笑话:如果只给一具大象骨骼,他们可能会将其描绘成一只巨大的仓鼠。

有人知道恐龙到底长什么样吗?当然知道。我们随处可见它们,不仅在博物馆里,还在杂志、电影,甚至麦当劳的超值套餐中。但所有这些栩栩如生的描绘,大多是基于非常稀少的科学证据的艺术诠释。首先,恐龙骨骼很少完整发现,弄清楚散落的骨头如何拼合并非总是清晰明了。然后,将组织和皮肤放置在这些骨骼上的飞跃是一个充满未知数的过程。一些受过比较解剖学训练的古生物学家开始分析软组织在骨骼上留下的微观痕迹,以寻找恐龙实际样貌的线索。但是,从一堆骨头中凭空想象出正在搏斗的咆哮恐龙的真实样貌,充其量只是受过教育的猜测和完全的艺术想象各占一半。正如博物馆脊椎动物古生物学策展人马克·诺雷尔所说,恐龙艺术“是从我们所知进行的一次奇妙飞跃”。大多数科学家表示,我们可能永远不会比现在知道得更多。

如果这听起来令人沮丧,那么知道科学家们也很快表示,询问恐龙长什么样反正是一个错误的问题,这很好。古生物学是一个比担心外表更广阔的领域。研究恐龙的人更渴望了解这些野兽的生命史:它们有什么特殊的适应性,它们如何进食,如何抚养后代,以及它们之间以及与现代动物之间可能存在的进化关系。时光倒流的视觉形象确实能吸引公众的注意力,但这并非重点。“恐龙娱乐是健康的,当然,”洛杉矶县自然历史博物馆的古生物学家路易斯·基亚佩说。“但我们不会把蝙蝠侠看作是关于洛杉矶警察局的纪录片。”

此外,指责艺术家也是指责信使。恐龙艺术之所以充斥我们的文化,是因为我们希望如此。作为真实存在的奇妙生物,恐龙激发了我们的想象力。我们想探索它们的大小、力量和怪异之处——并庆幸它们已不复存在。生物学家斯蒂芬·杰伊·古尔德将恐龙描述为“巨大、凶猛、灭绝——换句话说,诱人的可怕,但足够安全。”社会心理学家兰德尔·奥斯本认为,我们想象比我们强大得多的生物的需求如此强烈,以至于“如果我们还没有发现恐龙,我们也会自己发明它们。我们会把它们搬上电影。”或者在我们的神话中:尼斯湖水怪、切萨皮克湾怪物切西,以及数千年前在东方和西方神话中出现的各种喷火龙,这些都不是偶然的。

我们对恐龙的吸引力并非源于科学,因此古生物学家无法说明它们真实样貌的局限性,并不能真正将恐龙形象从我们的世界中驱逐出去。事实上,许多科学家非但没有完全摒弃恐龙艺术,反而利用其受欢迎度为自己服务。毕竟,它确实为博物馆和野外研究赢得了资金。一些更精通媒体的科学家,比如芝加哥大学的保罗·塞雷诺,会等到有委托绘制的恐龙画像时才公布一项恐龙发现。通过与艺术家合作,科学家至少可以向他们提供已知的信息。脊椎动物古生物学会官员斯科特·桑普森说:“当(艺术家)努力做到科学准确时,那真是太棒了。”部分归功于他的团队鼓励专业恐龙艺术家和科学家之间建立关系,如今制作的大多数恐龙图像,无论是用于电影、杂志还是博物馆,都建立在确凿数据的基础上,尽管确凿数据只能是一个起点。

美国自然历史博物馆高级标本制作师杰森·布鲁厄姆在新立体模型中雕塑了《搏斗的恐龙》中的原角龙。为了从科学角度入手,布鲁厄姆在古生物学家诺雷尔的指导下研究了原角龙的骨骼。布鲁厄姆有很多资料可供参考,因为已经发现了大约120具原角龙骨骼。对于某些恐龙物种,化石记录中只有一具骨骼,而且通常是不完整的。许多恐龙艺术家都面临着根据半具骨骼来描绘生物的挑战。马克·哈莱特曾为博物馆、科学出版物、《国家地理》和电影制片厂绘制恐龙插画和绘画,他最近根据一具新发现的蜥脚类恐龙(Seismosaurus)骨骼的40%进行了描绘:“几节颈椎、一个完整的骨盆、大约三分之一的尾巴,以及没有头骨,”他说。为了更好地了解这种生物的样子,哈莱特研究了它最近的已知亲属,并做出了一个合理的猜测。

即使有完整的骨骼,骨骼如何组合也存在很大的解释空间。角龙类(三角龙和原角龙所属的科)的一个主要争议是,它们是像犀牛一样直立站立,还是像鳄鱼一样弯曲着腿蹲伏。在20世纪80年代之前的大多数恐龙艺术中,角龙类都用弯曲到身体两侧的腿拖着肚子。从那时起,将它们描绘成像犀牛一样直立站立变得更受欢迎。布鲁厄姆就是这样雕刻他的原角龙的。但宾夕法尼亚大学的角龙类专家彼得·多德森认为,正确的姿势是弯曲着腿,不一定是现代鳄鱼那种“极端俯卧撑”的姿势,但也绝不是现代犀牛那种笔直的柱状姿势。根据多德森对骨骼的解读,所有直立腿的角龙类重建都存在痛苦的肩关节脱位问题。

有了骨骼的工作模型,像布鲁厄姆这样的艺术家首先必须考虑肌肉。骨骼在这方面提供了帮助。肌肉附着点有时在化石上表现为明显的瘢痕,而肌肉与骨骼之间的关系对于大多数脊椎动物来说是相当一致的。

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在骨骼框架上构建肌肉的过程对于迪士尼电影《恐龙》的成功至关重要。哈莱特整理了这些虚构恐龙的一些初步工作插图。他画出了禽龙(电影中作为主角的群居、四足、长颈、长尾恐龙)的详细骨骼。在每具骨骼上,他都画了一整套根据鳄鱼解剖学改编并附有拉丁文名称的肌肉。然后,应迪士尼的要求,哈莱特修改了这些生物的整体外观,使其以中生代的方式,让人联想到马。这些肌肉图纸成为了动画师们用来让恐龙以可信的方式移动的基本指令集。

将肌肉附着到骨骼上可能会出错。虽然人类上臂骨和肘部强烈暗示有肱二头肌,但骨骼的腹腔却不提供任何信息——无论是人类还是恐龙。“这涉及到大量的推断,”哈莱特说,但如果你是比较解剖学的细心学生,“你可以合理地确定主要的肌群。”如果艺术家按照恐龙实际的肌肉结构来描绘它们,那么它们的准确性就接近于,比如说,一本人类解剖学书籍中的肌肉页面:这是一个不错的外部外观指示,但仍然缺少乳房、耳朵、鼻子、大肚子以及所有其他定义生物形状但在骨骼上没有留下大痕迹的软组织结构。

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布鲁厄姆提到了大象的鼻子和耳朵、貘的吻部以及巨嘴鸟,作为仅凭骨骼无法猜测其外观的生物的例子。他说:“巨嘴鸟是荒谬的。”它的头部似乎太大而无法支撑,“极端得令人难以置信。”尽管如此,布鲁厄姆承认,大自然的奇思妙想并不能让他像许多插画师那样随意猜测,例如,将象鼻或肉垂放在各种恐龙身体部位上。如果布鲁厄姆没有关于软组织的充分信息,他将不会添加任何东西——原角龙背上没有驼峰,下巴下没有下垂的肉垂,头冠周围也没有像孔雀一样的褶边,尽管所有这些都和大象鼻子一样有可能。

布鲁厄姆用赭色皮肤覆盖了他的原角龙模型,皮肤上压印着化石皮肤印记所暗示的鳞片图案。恐龙皮肤的实际样子是重建中最不为人知的元素之一。布鲁厄姆必须猜测身体不同部位的鳞片可能有什么不同。他选择赭色作为一种中性色调,可能与该地区的干旱沙土很好地融合,巧妙地伪装该生物,使其避开迅猛龙的眼睛。近年来大多数恐龙的颜色——每年都会出现更广泛的图案和色素——都是基于对该生物所生活的环境及其伪装需求的猜测。这种推理必然对恐龙眼睛区分颜色和形状的能力做出了非科学的假设。古生物学家说,眼睛是一种软组织,我们可能永远无法获得直接证据。我们不知道恐龙看到了什么,也不知道它们是否看到了颜色,所以我们无法知道它们是如何进化来互相躲藏的。

我们也不知道眼睛本身长什么样,尽管它们是恐龙面部呈现给公众的主要贡献者。爬行动物的狭缝瞳孔和鸟类的圆形瞳孔都是不错的猜测,但艺术家们倾向于只在他们想让恐龙看起来凶猛时才使用狭缝。布鲁厄姆的原角龙有不显眼的珠状眼睛,瞳孔是圆形的。

布鲁厄姆的原角龙面部的其余部分与化石头骨的形状相同。除了嘴巴周围,没有额外的修饰、褶皱或边缘,他在那里将肉拉到下颌两侧,形成牛状的脸颊。脸颊“看起来很对”,他说,但没有确凿的证据。迪士尼的恐龙也有脸颊,以及看起来像眉毛和嘴唇的边缘,用于说英语。布鲁厄姆将原角龙的鼻孔放在很靠前的位置,靠近它的喙,遵循了大多数活体生物的例子。想想鳄鱼、蜥蜴、狗和驴:鼻孔尽可能靠近嘴巴,只要鼻腔允许。脊椎动物喜欢用鼻子引导。迪士尼的恐龙遵循了一个不同的例子,这在恐龙艺术中非常流行。它们的鼻孔位于鼻吻更靠后的位置,介于眼睛和嘴巴之间。

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科学幻想的飞跃

1993年《侏罗纪公园》上映时,20岁以上的人都会记得,那只疾驰追逐吉普车的霸王龙,和他们从小认识的那个生物不一样。它不再笨重地拖着尾巴在地上走,就像早期电影中的霸王龙那样。我们习以为常的形象,源于本世纪上半叶盛行的科学假设——恐龙是冷血动物。尽管没有冷血的证据,但这却是三代古生物学家最流行的工作假说。这个假说在艺术中得到了广泛体现。霸王龙拖着尾巴,因为它是迟钝的。雷龙(现在称作迷惑龙)对于冷血循环来说,在陆地上支撑其巨大的身躯太困难了,所以艺术家们将它描绘成在沼泽中涉水,而像鳄鱼一样的角龙类则在岸边晒太阳。

在20世纪60年代末,一位名叫鲍勃·巴克尔的科学家开始挑战冷血动物的说法。他重新解释了化石,使其看起来更像温血动物的骨骼。经过一二十年,大多数古生物学家达成了一个模糊的共识——这仍然被认为是争议性的,因为没有人能证明它——那就是恐龙能够调节自己的体温。

突然间,这些庞大的生物必须保持温暖。所以它们不再像艺术作品中的蜥蜴一样懒洋洋地躺着,而是像猎豹一样狂奔。资深插画师道格·亨德森指出,一个科学假设并不会简单地作为一种可能性——作为它本来就是最好的科学猜测——进入艺术作品。相反,它像一个已知的真理一样传播开来,并被推向极端。我们已经从早期沼泽般的失落世界的迟钝,发展到今天的艺术,其中“活动水平已经到了恐龙屁股上长了蜜蜂的地步!”亨德森说。

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如今,鸟类起源于恐龙的激烈争论是最新在艺术界失控的观念,而且不仅仅是针对迅猛龙和其他拥有鸟类骨骼的生物。甚至最近还发现了一只幼年霸王龙,身上长着羽毛。——W.S.W.


在立体模型中追踪原角龙的迅猛龙也基于对骨骼和软组织结构的一系列有根据的猜测,并增加了一个考虑因素:这只迅猛龙有羽毛。多色的褶边点缀着它的头顶,身体的其他部分覆盖着一层蓬松的奇特羽毛,恐龙艺术家称之为“恐龙绒毛”——绝对不是毛皮,但也并非完全是羽毛。这些羽毛是诺雷尔的主意。它们并非直接的化石证据所必需,但一些化石发现周围存在一组有争议的羽毛状印痕。对诺雷尔来说,将这些解读为全身的羽毛很重要,因为他作为科学家工作的主要目的就是证明恐龙是现代鸟类的直接祖先。搏斗的恐龙展览墙上排列的小化石帮助他进一步确立了从霸王龙和迅猛龙到鸸鹋、山雀和秃鹫的进化谱系。但他无法证明这些关系。古生物学中很少有能够直接证明的东西,因为我们无法复活这些生物。然而,这是一个合理的工作假说,将假说融入艺术重建在科学家与艺术家合作中是常见的做法。

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所以。骨骼是可解释的证据。肌肉是基于推测。其他一切——软组织、皮肤、褶皱、饰边、脸颊、嘴唇、眼睛、鼻孔、图案、颜色、覆盖物——都是艺术自由,或者,在诺雷尔的羽毛案例中,是科学自由。恐龙的描绘可能偏离多远?

许多科学家给出的最保守的答案是,我们就是不知道。古生物学是对化石的研究;化石提供的信息有限,所以我们总是面临着将大象画成巨大仓鼠的风险,而且我们永远不会知道我们是否做错了。艺术家们给出了一个奇特的不同答案。在某种意义上,他们比科学家更清楚自己可能偏离多远,因为他们是必须不断进行猜测的人。许多艺术家同意,我们永远不会知道某幅画是否准确地再现了一只已经死亡8000万年的生物,但他们也表示,通过揭示分层猜测的过程,有可能了解恐龙艺术可能偏离多远。哈莱特这样说:如果他拿到一套关于恐龙的科学证据,并允许自己探索所有可能的肌肉位置、软组织结构、面部变化以及皮肤色调、图案和褶皱,他说他可以画出一系列解决方案,并“得出看起来非常不同的恐龙”。当然,对科学家来说,它们都是一样的,基于相同的证据。但对博物馆参观者来说,它们将是不同的生物。脊椎动物古生物学会的斯科特·桑普森认为,这样一个多样化的阵容将是科学透过艺术展现自身的好方法,因为在所有图片中唯一不变的将是确凿的事实:“不要只用一组给定的证据来插图(几个选项),而是要展示整个范围。改变所有东西,得到17种不同的东西。这强调了我们对这些动物的无知。”

博物馆和电影制作人似乎不太可能很快提供这种方法。电影中的恐龙不可能在不同场景中看起来完全不同。艺术的目的应该是让观众相信图像本身,而不是图像背后的科学。“我希望尽可能地暂停不信任,”加拿大古生物艺术家迈克尔·斯克雷普尼克说,他曾为《国家地理》和各种博物馆绘制恐龙插图。“我希望你相信你所看到的动物。我希望你认为它们是真的。”插画师之间也很少出现不同的诠释。因为插画师知道第一次重建恐龙需要付出多少艰苦的工作,所以他们尊重彼此的原始诠释。一旦一个物种被绘制或雕塑出来,后来的插画师通常会尊重原始艺术家的猜测。

关于恐龙艺术还有另一种看法,它来自一小群但不断壮大的年轻古生物学家,他们认为目前艺术家们猜测的许多决定,有朝一日可能会基于科学家提供的真实证据。俄亥俄大学骨科医学院解剖学教授拉里·维特默坚信,科学家可以从现有骨骼中获得更多数据。他们所要做的就是仔细观察。他的想法听起来很简单:仔细观察现代动物的骨骼,研究软组织在骨骼上留下的微小痕迹,看看这些微妙的痕迹是否也能在恐龙化石上找到。这个日益壮大的软组织研究领域对古生物学家来说是一个根本性的转变,他们中的大多数人都受过地质学训练(化石是岩石中发现的岩石)。他们对骨骼的软组织分析在很大程度上仅限于肉眼可见的肌肉疤痕。“人们认为软组织的东西根本遥不可及——没有严格的方法可以知道,所以他们就让插画师去做,”维特默说。

作为一名全职解剖学教师,维特默一年解剖的动物比大多数古生物学家一生解剖的都多。他身材高大,面容年轻,体格健壮,在解剖台上翻转海象尸体对他来说不成问题。他对软组织和骨骼之间的关系充满好奇,但他的大部分工作都十分精细,需要牙医探针、放大镜和大量的耐心。当同事们提出恐龙梁龙可能有一个像貘一样的吻部时,维特默有条不紊地解剖了三只貘(他能弄到的最多数量),寻找他称之为吻部“骨骼相关物”的特征。

我们通常认为骨骼是一个坚硬的支架,所有其他东西都挂在上面,但解剖学家知道软组织实际上会随着动物的成长,以及在进化过程中,改变骨骼的形态。“软组织进化,骨骼响应”是维特默的工作口号。在貘的案例中,维特默发现它们的头骨有各种特征,例如神经通路、血管导管和小型肌肉附着点,这些都是由吻状结构引起的,因此对于吻部的存在是必需的。当他在梁龙头骨上寻找这些特征时,他没有发现任何。

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维特默推断梁龙没有貘状吻部,现在有了一些科学依据。他还对一些插画师给鸭嘴龙画的像驼鹿一样的下颌肌肉进行了类似的研究,发现鸭嘴龙没有驼鹿所需的那种能支撑如此突出面颊的厚重骨骼结构。维特默理解艺术家们当初为什么会那样画。大型哺乳动物的肌肉“在重建中看起来很棒。”

大多数鸭嘴龙的描绘都具有与禽龙相似的熟悉外观——它们是让人联想到马的巨型蜥蜴。“如果你把鸭嘴龙画得像马,许多插画师都这样做,嗯,它看起来确实没错。但我们是在现代的伪装下重建它,”维特默说。我们生活在哺乳动物时代,所以恐龙艺术中充满了哺乳动物的肉,这简直是格格不入。恐龙与蛇的关系比与哺乳动物的关系更密切,而驼鹿和马对恐龙外观的指导作用,并不比海牛、人类或田鼠更好。

维特默在评论插画师必须做出的一系列选择时,从肌肉重建到软组织和面部特征,他认为任何时候艺术家做出“看起来正确”的决定,他都有可能落入哺乳动物的陷阱。他说,艺术家们可以通过借鉴鳄鱼和鸟类的软组织来充实他们的恐龙,从而做得更好,而像哈莱特、斯克雷普尼克和布鲁厄姆这样的科学导向型艺术家已经开始这样做了。维特默不指望这种方法能满足我们的期望。“如果你回过头来,把它做得正确,那么它会看起来非常奇怪。但它会是正确的,”他说。“我们通过使用这些错误的类比,错过了它们许多的怪异之处。”

维特默继续解剖现代动物,寻找它们可能与化石恐龙共享的微小、独特的骨骼结构。他刚刚获得了一个“一个奇妙的巨大犀牛头”,这在他的实验室里需要一个更大的冰柜。许多古生物学家一直认为角龙类的角是犀牛状的,维特默现在可以验证这个假设。

他也一直在寻找鳄鱼和鸟类,因为它们提供了恐龙软组织的最佳线索。对他来说,理想的发现是鳄鱼和鸟类骨骼上都有一组软组织痕迹。如果他能在恐龙化石上找到相同的痕迹,那么他就有了非常确凿的证据,证明恐龙拥有相同的软组织。他已经使用这种技术来确定恐龙的头骨腔内,眼窝和鼻孔之间有一个气囊。一个多世纪以来,古生物学家们对它的功能提出了各种假说:它是一种肌肉,它是一个盐腺。鳄鱼和鸟类在该腔内都有气囊,这些气囊留下了维特默在化石头骨上发现的相同特征性微观痕迹。

这一皮下软组织发现并没有显著改变恐龙艺术的外观。维特默的目标也不是改善恐龙艺术。他的目的是了解更多关于诸如:恐龙有哪些器官?它们是用来做什么的?等问题。但维特默的工作,以及少数其他年轻古生物学家以科学方法研究软组织问题的工作,最终可能会让艺术家们用更确凿的数据来充实恐龙的形象。“任何能增加古生物艺术家(描绘)更准确事物的机会,都将受到热烈欢迎,”哈莱特说。他说他和他的同事们从事这项工作并非为了猜测。他们想知道真相。

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那么,那些说试图弄清恐龙到底长什么样是在问错误问题的古生物学家呢?哈莱特怀疑,他们内心深处也想知道。

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