并非所有生态学家都整日沉浸在大自然的壮丽之中,沉思红杉林、高山湖泊或雨林树冠。自 1988 年以来,斯蒂芬·赫德一直在研究一种名为紫色捕蝇草的可怕小路边景点。这种沼泽居民实际上看起来很迷人——它有一朵低垂的砖红色钟形花,以及弯曲成扇形捕虫瓶的紫色脉络叶子——但赫德感兴趣的是植物的进食习惯。加拿大生态学家、现就职于爱荷华大学的赫德说:“金星捕蝇草会尖叫:‘我在吃昆虫!’捕蝇草则不会。但如果你仔细观察,你会发现叶子里面长满了朝下的毛。一旦你作为昆虫开始往下走,就很难回头了。那些毛下面是一条光滑、湿滑的带子,当你踏上去时——噗——你就滑下去了。”
甜美的花蜜味吸引了你这只昆虫,但你却没有喝到花蜜,反而坠入了捕虫瓶底部的雨水池。雨水并非纯净:植物会向其中分泌化学物质,使水像油一样包裹住你的身体,并泵出质子,直到水的酸度堪比醋。很快你就会溺死。然后你就成了捕蝇草的食物。
而不仅仅是捕蝇草。令人难以置信的是,三种不同昆虫——一种苍蝇、一种蠓和一种蚊子——的幼虫竟然能在捕虫瓶内的致命酸浴中茁壮成长。事实上,它们只存在于捕蝇草中,在那里形成了一个属于它们自己的微型生态系统。这就是赫德研究的。他发现,这些昆虫幼虫以掉入捕虫瓶中的成虫的残骸为食,进食方式很奇特。它们不会立刻争夺食物,而是以流水线的方式进食,一种昆虫要等到另一种昆虫将食物处理好后才开始进食。最后似乎是捕蝇草本身。
沼泽中的生活迫使捕蝇草吃肉。地面如此酸性且积水,以至于细菌无法完成将死亡植物物质分解成富含氮的土壤的工作;取而代之的是营养更少的泥炭。因此,捕蝇草必须从动物猎物中获取氮——正如其他沼泽植物,如金星捕蝇草、茅膏菜和狸藻一样。然而,其他食肉植物不会与幼虫群落分享它们的捕获物;它们用酶自行消化。当赫德作为宾夕法尼亚大学研究生寻找研究课题时,第一次走进沼泽,他意识到捕蝇草的复杂生命可能包含了好几篇博士论文。他首先在新斯科舍省格罗斯莫恩国家公园测量了数百株植物。
赫德很快发现,新斯科舍省捕蝇草中的幼虫非常适应植物的生命周期。每片叶子只能存活一年,而幼虫期也正好是这么长。七月初,成年的苍蝇、蠓和蚊子会寻找新的捕虫瓶产卵。幼虫以其他昆虫的残骸为食,直到白天变短,是时候为冬天做准备了。然后它们会禁食,这样当植物被埋在雪中,捕虫瓶里的水冻结成固体时,它们的消化系统中就不会有任何颗粒会结冰而撑破它们的肠子。春天,昆虫解冻并重新开始进食。七月初,它们长成成虫,飞出去寻找配偶和新的捕虫瓶,以孕育下一代。
所有三种捕虫瓶居民都遵循这个周期,但它们作为幼虫的行为却截然不同。对于半英寸长的食肉蝇幼虫来说,童年往往是残酷的经历。如果两条蛆虫发现自己漂浮在同一个捕虫瓶中,它们会缠绕在一起,扭打直到其中一条设法淹死另一条。(食肉蝇不像大多数苍蝇那样拥有产下无助幼虫的奢侈;它必须产下准备战斗的活蛆。)幸存下来的那条蛆虫漂浮在捕虫瓶水面上,啃食漂浮的昆虫残骸。与此同时,几十条大约四分之一英寸长的蠓和蚊子幼虫潜伏在水下,啃食逃脱蛆虫的残骸或残骸碎片。
赫德在他研究的早期就对那些蠓和蚊子着迷。他说:“当你看到两种动物获取相同的资源时,如果你不小心,你可能会想,‘它们应该互相竞争’。”但蠓和蚊子可能都喜欢吃蚂蚁,但它们攻击蚂蚁的方式完全不同。蠓有锋利的颚,可以撕开残骸。而蚊子的工具是扫帚状的毛发;它必须等到蚂蚁变成可以扫入口中的微粒。蚂蚁在捕虫瓶的水中会逐渐自行分解,但赫德注意到,蠓似乎大大加速了这一过程。它们没有完美的餐桌礼仪(赫德说:“就像孩子们吃奥利奥一样”),它们掉落的碎屑以及排泄的粪便会落到蚊子那里。蚊子以这些颗粒为食,尤其以颗粒表面生长的细菌为食。
因此,尽管蠓和蚊子吃的是相同的食物,但在赫德看来,它们似乎并不竞争,因为蚊子需要蠓先处理好食物。在格罗斯莫恩的第一个夏天之后,赫德决定进行必要的实验,以确定这种奇特的安排是否真的在起作用。他的一些实验涉及真实的捕蝇草——例如,他向捕虫瓶中撒入额外的蚊子幼虫,以观察它们对蠓有什么影响。但他还用塑料管制作了人造捕虫瓶,并将它们种在沼泽中,并用真实的捕虫瓶水填充;这使他能够用固定数量的蠓或蚊子进行实验。在这两种实验中,赫德让幼虫进食一周到整个季节后,就将捕虫瓶从沼泽中取出,带回实验室。在那里,他测量了每个池塘中的细菌数量——这表明有多少食物颗粒——并计算了有多少蠓和蚊子存活下来。最后,他称量了这些昆虫,以确定他的操作是否使它们变瘦或变胖。
自然和人工实验讲述了同一个故事。赫德发现,捕虫瓶水池中的蠓越多,死去的昆虫变成颗粒和细菌的速度就越快,蚊子也变得越肥胖、越繁荣。如果蚊子反过来对蠓有益,那将是共生关系。或者蚊子可能伤害了蠓——它们可能是寄生虫。但赫德实验中的蚊子对蠓的数量或体重没有任何影响。这符合他的假设:由于蚊子必须等到蠓将残骸捣碎后才能进食,因此它们无法干扰蠓的进食。
赫德将他所看到的——一种动物为另一种动物准备食物——称为“加工链”。他说:“如果你没有一个词来描述一个概念,你就无法真正谈论它。这就是我发明一个新术语的借口,在这个领域已经有很多行话,而且并不需要更多。但他很快意识到,他给一个长期以来在生态学中默默存在的事物命名了。赫德说,最明显的例子是:狼捕杀一头驼鹿,吃掉一半,留下残骸,然后食腐动物再吃剩下的部分。
他喜欢的另一个例子是瑞士奶酪。赫德说:“当你制作瑞士奶酪时,你基本上使用了两种不同的细菌来分解牛奶中的糖。第一种细菌将乳糖转化为乳酸。然后第二种细菌将其转化为丙酸和二氧化碳。丙酸赋予奶酪一些风味,而二氧化碳当然赋予它那些大孔洞。基本思想与捕蝇草相同:赫德称之为‘上游消费者’正在加工食物,从中获取一部分能量,并将其转化为下游消费者可以获取的形式。”
赫德现在有几十个加工链的例子。他通过研究捕蝇草获得的精确数据,让他能够得出一套方程,以计算机模型的形式呈现,这些方程可以应用于任何类似的链——特别是关于该链是否对下游动物有益的问题。这绝非必然的福音。毕竟,如果上游消费者非常彻底,下游就没有多少食物了。赫德问道:“如果你是食腐动物,拥有大量捕食者来捕捉猎物,你会更好,还是等待猎物自然死亡会更好?这就是权衡。”
对于捕蝇草蚊子来说,这种交换是有益的。赫德解释说:“如果你是一只蚊子,你会受益于蠓正在进行的额外加工。原则上,你以后会付出代价;代价是蠓正在消耗那些本可以稍后通过其他方式加工的东西。但蚊子不能等到以后——也就是说,等到昆虫残骸自行分解。在它满一岁之前,它必须蜕变成成虫,并逃离垂死的捕虫叶寻找配偶。蠓在蚊子需要的时候提供食物,换取一个永不实现的还款期。赫德说,这就像从银行贷款,在还款日期到来之前,银行倒闭了,或者你飞到了委内瑞拉。”
然而,没有理由认为所有加工链都为下游消费者提供了如此有利的条件。赫德认为,生态学家可能在某些情况下报告了益处,仅仅是因为他们没有观察链条足够长的时间来看到还款期。在他目前开始研究的加工链中,这个问题不仅仅是学术问题。工作可能取决于它。
赫德说:“在森林溪流中,落入溪流的枯叶分解产生了大量的产量。有一类昆虫叫做‘碎屑者’,比如石蝇幼虫,它们以树叶为食,通过咀嚼树叶并制造小颗粒——就像我的蠓一样。然后还有另一类叫做‘收集者’,比如蜉蝣和黑蝇幼虫,它们以这些颗粒为食。最后还有更大的动物,它们吃这两类昆虫幼虫——对经济重要的动物,如鲑鱼和鳟鱼。”
赫德说:“人们对试图施肥溪流以提高鱼类产量非常感兴趣。问题是,我们该怎么做?鱼吃昆虫幼虫,那我们怎么才能得到更多的昆虫幼虫呢?如果我们改善碎屑者的栖息地,比如向溪流中扔更多的落叶,那么这对鱼类的净效应会是什么?目前的想法是,如果你为碎屑者做了好事,对收集者也会有好处,最终对鱼类也会有好处。但这可能对,也可能不对;也可能是一种负面互动。我所做的理论工作为我们提供了进行正确实验以找出答案的工具。”
到目前为止,赫德一直通过观察可能的最短加工链(只有两个环节)来保持他的实验简单。但许多链有三个或更多环节。鳟鱼溪流是一个例子,捕蝇草本身也是另一个例子:这条链并非始于或终于蠓和蚊子。赫德说:“还有食肉蝇,它以还在捕虫瓶表面漂浮的残骸为食。它吃掉了一些东西,其余的下沉得更快,到达底部,蠓就可以吃到。蠓和蚊子产生的溶解养分会被捕蝇草本身吸收。这就是它之所以变成食肉植物的原因:它想要沼泽中难以获得的氮和钙等物质。但它无法处理一只甲虫;我的意思是,它没有办法咀嚼它。植物本身不产生酶,所以它利用昆虫来为它做这件事。所以事实上,这是一个四级链。”
植物可能无法从这条链中获益;它可能不与幼虫分享捕获物,而是等待捕虫瓶中的细菌分解甲虫会更好。尽管赫德认为加工链可能确实使捕蝇草受益,但要证明这一点,就需要进行与他用来证明蚊子受益于蠓存在的实验相同的 painstaking 实验。赫德已经转向了其他事情。他计划将这个实验留给下一个去沼泽里寻找博士学位的学生。














