我儿子和我穿着高筒靴在溪流中逆流而上，寻找每年夏天回到这条阿拉斯加野生小溪产卵并死去的红鲑的踪迹。我来这里是为了亲眼看看他去年写信回家描述的情景。
小溪里到处都是红鲑，连走路都很难。我踩在沙洲上被冲上来的死鲑鱼身上，滑倒了。这就像踩在人的腿上一样。当我一不小心绊到一具尸体时，它会发出呻吟，释放出被困的气体。在浅水中，鱼撞击我的靴子。产卵后的鲑鱼，发霉垂死，顺流而下，擦过我的脚踝。海鸥成群结队地在上游盘旋尖叫，这表明灰熊正在捕鱼。小溪里弥漫着死亡的气息。
今天，小溪边的一切都干净闪亮。我们沿着沙洲哗啦哗啦地走着，惊动了金冠麻雀，直到乔恩弯下腰捡起一根被漂白成白色的鲑鱼脊椎骨。除此之外，所有鲑鱼的痕迹都消失了。
他看到的那些堆积如山的死鲑鱼都去哪儿了？它们的生与死对整个生态系统的健康有何影响？
乔恩是一名水生生态学研究生，夏天在华盛顿大学的阿拉斯加鲑鱼项目工作，这个研究项目始于1946年。该项目的科学家和他们在其他机构的同事发现，鲑鱼在海洋中长大，然后游回淡水溪流和湖泊，在一个巨大的循环系统中将能量和营养物质带回上游，滋养着整个流域的动植物生命。这些营养物质在湖底留下了化学记录，记录了鲑鱼种群的兴衰，并可能为气候变化的模式提供线索。
北美洲的大部分沿海河流曾经充满着大量的溯河鱼类——这些生物在内陆淡水溪流中孵化，迁徙到咸水海域，然后返回溪流产卵。一万多年来，迁徙的鱼类——大西洋鲑、奇努克鲑和银鲑、美洲鲥鱼、蓝背鲱鱼和条纹鲈鱼等等——以惊人的数量返回大西洋和太平洋沿岸的河流。但现在许多鱼群已经消失，在一个世纪内就被消灭了。对阿拉斯加相对未受破坏的河流的研究可能有助于解释一个生态系统在失去鱼类上溯运动时会遭受怎样的痛苦。
乔恩在一个灰色的、风化的木屋里工作，木屋位于与海洋相连的河流旁边的一个山区湖泊的沙滩后面。黄色雨衣、湿袜子和亮橙色夹克挂在木屋前面的挂钩上，一艘被熊啃过的独木舟倒扣在窗边。乔恩脱下高筒靴，坐在前门旁的凳子上，解释科学家们正在学到的东西。
他说，人们习惯于认为河流只向下游流动。一片叶子或一只昆虫落入水中，土壤从河岸冲刷下来，一条小鱼死了，河流将许多这些营养物质带向海洋。鲑鱼逆流而上时所做的，就是逆转了这种营养物质的流动。
“鲑鱼超过95%的体重是在海洋中增加的，然后它们逆流而上并死去，”当我通过噼啪作响的无线电话与丹尼尔·辛德勒联系时，他说道。辛德勒是华盛顿大学的水生生态学家，也是阿拉斯加鲑鱼项目的科学家。“鱼类将能量和营养物质逆流而上，使营养物质河流从海洋流向源头，补偿了重力带走的营养物质。”营养物质是生命所需的原材料，是生命所有功能所必需的，从神经元的生长到叶子的变绿。
当鲑鱼种群数量庞大时，营养物质的回流可能是巨大的。俄勒冈州波特兰的环境顾问特德·格雷什估计，在太平洋西北部的历史性鱼群洄游期间，每年有5亿磅鲑鱼返回产卵并死亡。研究人员估计，仅在哥伦比亚河，鲑鱼每年就为流域贡献了数十万磅的氮和磷。
现在，卡车和驳船将化肥运往哥伦比亚河。过度捕捞、水坝、栖息地破坏以及人工养殖鱼的竞争已经损害了哥伦比亚河的野生鲑鱼洄游。在整个西北地区，河流平均只接收到100年前营养物质的6%，这是一场严重的饥荒。
乔恩工作的团队正试图了解，在健康的溪流中，载体如何将鲑鱼的营养物质传播到整个生态系统。载体可以是任何将营养物质从一个地方转移到另一个地方的东西，包括将鱼尸冲入森林的洪水，吃饱鲑鱼后在苔原排便的熊，或者任何在某个地方进食而在另一个地方排尿、排便或死亡的鲑鱼食腐动物。从乔恩的笔记来看，甚至蛆虫也是载体。
当我提起一条死了两天的鲑鱼时，它只是一个装满了蛆虫的鲑鱼皮袋。我听到蛆虫在皮下蠕动，使它扭动、跳动。蛆虫从眼眶里掉出来。鲑鱼一死，食腐蝇就涌入它的嘴巴和鱼鳃，产卵。卵很快孵化成蛆虫，它们以惊人的速度吞噬鲑鱼。仅仅四天，一条死鲑鱼就会化为大约10000只蛆虫。它们从鲑鱼体内蠕动到地下，最终化蛹成成虫苍蝇，在溪流中嗡嗡地飞来飞去，在我们脸上打转。蜘蛛和鸟类吃这些飞行的苍蝇。有些蛆虫蠕动到溪流中，被北极茴鱼和虹鳟鱼吃掉。
在鲑鱼产卵高峰期，各种生物聚集在河边，开始工作。根据阿拉斯加大学费尔班克斯分校行为生态学家梅拉夫·本-大卫的研究，健康鲑鱼溪流附近的貂会根据鲑鱼的季节性激增来调整它们的繁殖周期。她发现，当鲑鱼尸体最容易获得时，雌性貂会经历泌乳，这是一种耗费能量的变化。华盛顿州自然资源部的一份报告指出，有66种脊椎动物以鲑鱼为食。幼鲑鱼也吃死鲑鱼。韦尔豪瑟公司的水生生态学家罗伯特·比尔比的研究表明，幼龄银鲑和硬头鳟鱼胃内容物中多达78%是鲑鱼尸体和鱼卵。
乔恩的笔记描述了鲑鱼产卵时的狂热进食景象：在鲑鱼溪流的河岸上，我们发现了熊的厨房，被踩踏的蕨类植物和草，以及正在腐烂的鲑鱼尸体碎片，这是熊将鲑鱼拖到这里吃的地方。海鸥很难独自破开鲑鱼皮，所以成群的海鸥跟着熊，等待俯冲下来吞食残羹剩饭。海鸥在暴露的岛屿上筑巢，这些岛屿很快就被鲑鱼骨头覆盖。随着雏鸟长大，岛屿被消化的鲑鱼排泄物染成白色。雨水将鸟粪冲入湖中。白头海雕撕扯鲑鱼，并将食物带给它们的幼崽。石蛾幼虫在水下以鲑鱼尸体为食，然后孵化成成虫飞向空中。虹鳟鱼以缓慢从腐烂尸体中脱落的鲑鱼肉为食。貂狼吞虎咽地吃着产卵后的鱼。由于这些肥料，树木生长迅速。游客乘坐水上飞机前来捕鱼，将鱼内脏扔给海鸥，并将鱼片冷冻在蜡纸箱中，然后空运回塔科马或圣路易斯。三天前，当我们来到这条由泉水滋养的溪流源头时，我们数到了216条鲑鱼，它们的背部露出浅水区。雌鲑鱼正在挖巢，雄鱼则为雌鱼争斗。它们并排站立，钩状的下颚伸出水面，互相打量。然后，地狱般的场景爆发了。一条鲑鱼用带牙的下颚抓住另一条鲑鱼，像斗牛犬一样猛烈摇晃，在水中甩动着较弱的鱼。今天，在同一个池塘里，只剩下三条活鲑鱼，其余的都被熊杀死了。剩下的三条鲑鱼在血腥的场面中缓慢游动。感觉到处都是熊。在一个急转弯处，我发现沙滩上有新鲜的灰熊足迹，正慢慢被水和血液填满。
为了分析鲑鱼在灰熊饮食中的历史重要性，阿拉斯加鱼类和野生动物局的研究生物学家格兰特·希尔德布兰德使用了氮采样技术。为了确定生态系统中来自鲑鱼的氮有多少，科学家们测量稳定同位素。陆地和淡水环境中的氮主要由较轻的氮同位素N-14组成，而较重的同位素N-15很少。然而，与固氮来源（如桤木）相比，鲑鱼的N-15与N-14的比例相对较高。因此，科学家可以通过测量他们收集到的任何组织（从驼鹿毛到柳叶）中N-15与N-14的比例来估算来自鲑鱼的氮量。
希尔德布兰德和他的同事们从早已死去的西部灰熊身上剪下了毛发和骨骼，这些灰熊被陈列在纽约市的美国自然历史博物馆等地。他们发现，在1856年至1931年间，灰熊体内33%至90%的氮来自鲑鱼——甚至远在内陆的爱达荷州也是如此。现在，美国本土48州的鲑鱼洄游量严重枯竭，灰熊也因此减少。
在阿拉斯加，灰熊似乎很多。乔恩和我每天都看到它们在海滩上巡逻，各行其是，等待着鲑鱼归来——就像我们一样。一天早上，乔恩和我像燕子一样栖息在研究站屋顶的顶峰。我每只手都拿着一个巨大的防熊喷雾罐。乔恩拿着望远镜，扫视着灌木丛。
我们刚把船拉到营地海滩上，一只灰熊就从桤木丛中冲向船。乔恩站在小屋门口。我正在海滩上摆弄我的相机。我听到乔恩用儿子不常用在他母亲身上的声音说：“进小屋。”我照做了。我们爬上梯子到屋顶寻找那只熊，但它已经走了。
所以我们坐在这里。灌木丛中没有任何动静。
放眼望去，沙滩、蓝色海湾、粉刷过的岩石岛屿、漂浮的潜鸟和翱翔的海鸥，我开始明白科学家们正在研究的溪流不仅仅是一条小溪。它是一条能量之河，在巨大的地理循环中跨区域流动。在这里，生与死只是一个连续体上的不同点。这条溪流在时间和空间中循环流动，将死亡转化为生命，在沿海生态系统中，这种循环已经持续了超过一百万年。但是，在大多数人居住的地方，这样的溪流已经不再流动。
第二天又下雨了。我们穿上高筒靴，披上雨衣，挤进船里，前往另一条小溪寻找鲑鱼。逆流而上很艰难——每块石头都沾满了滑溜溜的藻类。在平静的水池中，我们深一脚浅一脚地趟过齐踝深的泥浆，搅动着浓密的、打着旋的淤泥。
鲑鱼产卵后，这条河床就会像砾石车道一样干净。雌性鲑鱼挖筑“卵巢”（她产卵的巢穴），她帮助创造了有利于卵生长的条件——在流动的水下形成一个干净的砾石床。她侧身，猛烈地拍打着河床，冲走了团团淤泥。然后她产下鱼卵。她向上游移动一小段距离，然后重复同样的动作，刮掉岩石上的藻类，将淤泥冲出漩涡，并为砾石充氧。几天之内，整条溪流将布满从河岸到河岸的卵巢，干净得就像鱼儿用扫帚和擦洗垫清理过一样。
即使鲑鱼塑造了溪流，溪流也塑造了鲑鱼。华盛顿大学的鱼类生物学家托马斯·奎因说，鱼的形状已经进化以反映它们所处的溪流——无论是三英寸深还是三英尺深。大是有风险的：背部露出水面的鱼更容易被熊撕掉驼峰。但大也是一种优势，因为雌性红鲑鱼更有可能与大的雄性交配。所以浅溪选择较小的鱼，而在更深的河流或湖泊中，雄性鲑鱼长得如此驼背，以至于它们看起来像是吞下了餐盘。
为了得出关于鲑鱼在溪流中生长的任何结论，科学家们需要知道它们的年龄。他们像给树木测龄一样给鲑鱼测龄，通过数它们的耳石（或耳骨）上的年轮。乔恩描述了这项研究：
我们抓住鲑鱼空空的眼眶，在浓稠的脑浆中摸索，取出耳石。它们质地像旧贝壳，大小如婴儿指甲。科学家们在显微镜下数耳石上的年轮，以了解鲑鱼在淡水中生活了多少年，在咸水中生活了多少年。砍掉一百条腐烂鲑鱼的头后，我们的手和袖子都沾满了黏液。黑蝇和蚊子叮咬我们的脸和脖子，但我们不想用沾满鱼腥味的手拍打它们。我们用手腕背面蹭掉蚊子。
鲑鱼留下的营养物质为海洋变化提供了重要衡量标准。当它们离开淡水后，红鲑鱼会散布到整个太平洋，从加利福尼亚到日本。它们在海洋中生活几年，然后逆流而上，回到科学家们正在研究的水池中。“鲑鱼放大了气候信号，”辛德勒说。海洋中非常细微的变化都可能对种群产生重大影响。仅一两度的温度变化就可能足以影响营养物质，从而使返回河流的鲑鱼数量增加或减少两到三倍。因此，如果研究人员能够绘制出逆流而上的鲑鱼数量的变化图，他们就能获得海洋变化的准确历史记录——这为气候随时间变化提供了证据。
辛德勒和他的同事正在湖底的沉积物中寻找这种证据。他们从湖底采集岩心样本，那里几千年来营养物质一层一层地缓慢积累。通过测量每个层面N-15的相对含量，辛德勒可以解读鲑鱼种群兴衰的历史。
他了解到，几个世纪以来，鲑鱼种群数量复杂而有规律地波动。在辛德勒研究的湖泊中，沉积物记录了鲑鱼种群50至70年的振荡周期。但情况很复杂。在人口变化的大浪之上，还有规律的小涟漪，每15到20年达到一次高峰。阿拉斯加大学费尔班克斯分校的水生生态学家布鲁斯·芬尼也使用同样的技术表明，鲑鱼种群存在更大、更慢的变化。两千年前，北太平洋的鲑鱼种群突然骤降。数量持续低迷800年，然后逐渐增加，在公元1200年至1900年间达到顶峰。芬尼认为，气候变化导致了鲑鱼种群的周期性变化，随着科学家们努力了解全球变暖的速度和影响，鲑鱼可能有助于他们区分正常的气候变化和系统出现危险错误的早期预警。
辛德勒发现，鲑鱼的周期与浮游生物的生长相呼应，浮游生物是滋养湖泊生命的食物链基础。鲑鱼越多，浮游动物就越多，湖泊中的藻类也越繁茂。他的岩心样本显示，在19世纪后期大规模捕捞开始时，浮游生物水平和湖泊生产力急剧下降。在过去100年中，捕捞已将每年高达三分之二的鲑鱼衍生物质从当地生态系统转移到人类手中。
我最后一天，乔恩开船带我穿过湖泊，来到一条小溪的入海口。低垂的云层笼罩着湖面，水面坚实而闪亮，如同银盘。我们爬到船座上，以便更好地观察水面。乔恩递给我他的偏光太阳镜。
他指向溪口深水区。突然，红鲑鱼出现了，成百上千条，霓虹般的橙红色，就像猫一样大的金鱼。它们都朝着同一个方向，在巨大的圆圈中滑行——一股缓慢而宽阔的红鲑鱼流，等待着它们涌入溪流的精确时刻。我从未见过如此多的鲑鱼，也从未想过它们如此美丽。它们的头部几乎看不见，像水本身一样闪烁着虹彩般的绿色。但它们的背部鲜艳而炽烈地红着。鱼群不断地游来，慢慢地消失在船下。我看向乔恩，他正全神贯注地看着。
阿拉斯加的鲑鱼种群是世界上最原始的种群之一。在乔恩工作的湖泊中，每年大约有100万条鲑鱼成功避开刺网和渔船，尽管另有100万到200万条被捕捞。因此，我们看到的溪流中充满鱼的密度只是如果任其自然生长，鱼群数量的一小部分。有些溪流在其整个长度上平均每平方码有超过三条鲑鱼。科学家们研究这个生态系统，就好像它完好无损一样，但没有人知道一条未受人类触及的河流会是什么样子。
然而，通过研究阿拉斯加的更新周期，科学家们正在揭示该系统在其他地方遭受的严重破坏，他们开始明白我们必须多么迅速地采取行动。
如果我们能找到保护和恢复鲑鱼栖息地、减少人工养殖鱼类竞争、消除自由流淌河流的障碍，以及管理捕捞量以在上游留下足够鲑鱼衍生营养物质的方法，那么鲑鱼或许就能找到回家的路。
我见过红鲑鱼即使眼睛被啄瞎，也依然逆流而上产卵。甚至在它们垂死之际，在它们的肉从脊椎脱落之时，我也见过鲑鱼奋力保护自己的巢穴。我见过它们冲上如此小的溪流，以至于它们将自己猛撞在砾石上。我见过它们身体被熊咬掉大块肉，依然逆流而上。鲑鱼产卵的驱动力是如此之强。它们永不放弃。这给了我希望。
鲑鱼归来
“早在1990年代初期，当我从公寓下面的这条溪流往下看时，我可以看到几十条大西洋鲑鱼坐在一池装满购物车和轮胎的水中，”缅因州肯纳贝克鲑鱼之友的主席道格拉斯·沃茨说。“这些鱼从格陵兰岛一路游回肯纳贝克河的家，但它们无法逆流而上产卵，因为爱德华兹大坝挡住了去路。它们也无法待在大坝下游的河里，因为水太热了。所以它们就呆在河口这条死胡同的小溪里，努力生存。”
几千年来，肯纳贝克河及其潮汐河口一直是大西洋鲑鱼繁衍生息的场所。然而在1837年，一座新水坝阻碍了鲑鱼进入大部分产卵地，并将河流淹没在水库之下。到20世纪末，肯纳贝克河原产的大西洋鲑鱼种群已经濒临灭绝。
水坝改变了河流的栖息地。如果没有周期性洪水冲刷河床，水坝下方的淤泥会掩埋鲑鱼产卵的砾石床。如果鲑鱼成功越过水坝，它会发现河流已变成湖泊，淹没了鲑鱼产卵的富氧浅滩。
1997年，联邦能源管理委员会裁定，爱德华兹大坝产生的少量电力不足以抵消其环境成本。1999年7月1日，拆除工作开始，爱德华兹大坝成为美国第一个为恢复鱼类通道而被拆除的运行中的水电站大坝。洄游鱼类重新获得了20英里河段的通行权，该河段迅速恢复成一条宽阔、砾石底、流速快、水温低的河流。生物学家们对此进行了观察。
第一年，有200万条鲱鱼游了回来，同时还有条纹鲈鱼、美洲鳗鱼以及其他八种曾是肯纳贝克河本土鱼类。第二年，缅因州大西洋鲑鱼委员会的渔业生物学家保罗·克里斯特曼发现了大西洋鲑鱼产卵的证据：他发现了六个新的砾石巢穴，里面栖息着鲜红的大西洋鲑鱼卵，最远可达上游18英里。
去年夏天，站在复活的河岸边，瓦茨看到了他曾担心再也无人能见到的景象。“突然之间——哗啦——一条巨大的鲑鱼跃出水面三英尺。”
太平洋西北部至少有66种物种以鲑鱼为食，包括鱼卵、鱼尸以及介于两者之间的所有生命阶段。 美洲乌鸦、美洲河乌、美洲白鹈鹕、北极燕鸥、白头海雕、巴罗氏金眼鸭、冠鱼狗、黑熊、黑嘴喜鹊、夜鹭、短尾猫、波拿巴鸥、布兰特鸬鹚、加州秃鹫、加州海鸥、加州海狮、里海燕鸥、克拉克氏鸊鷉、普通金眼鸭、普通潜鸟、普通秋沙鸭、普通海雀、渡鸦、普通燕鸥、科普巨型蝾螈、郊狼、双冠鸬鹚、优雅燕鸥、福斯特氏燕鸥、灰鸥、海鸥、金雕、灰狼、大蓝鹭、灰熊、港海豹、丑鸭、赫尔曼氏鸥、鲱鸥、虎鲸、斑海鸦、水貂、北海狗、北（史特拉）海狮、北美水獭、西北乌鸦、鹗、太平洋沿岸水生吊袜带蛇、太平洋巨型蝾螈、太平洋潜鸟、太平洋白边海豚、远洋鸬鹚、小鸊鷉、浣熊、红胸秋沙鸭、红喉潜鸟、犀牛海雀、环嘴鸥、史氏蓝鸦、泰氏鸥、簇绒海雀、火鸡秃鹫、弗吉尼亚负鼠、水鼩、西部鸊鷉、西部海鸥
