蜥脚类恐龙——从经典的“迷惑龙”到最近命名的“普尔塔龙”——是侏罗纪和白垩纪时期的巨兽，体型最大的物种长度超过100英尺，体重超过80吨。虽然这些爬行动物之所以长得如此庞大，有多种原因，但古生物学家仍在揭示让这些非凡恐龙得以生存的生物学细节。研究人员了解到，其中就包括有衬垫的脚。
古生物学家长期以来一直在研究蜥脚类恐龙的脚。这些恐龙留下的脚印和足迹表明，它们脚底的脚趾下方有柔软的脚垫。现代大象也有类似的解剖结构。但直到现在，专家们才了解到这些脚垫对于真正巨型恐龙的进化有多么重要；今年早些时候在《科学进展》杂志上详细介绍的虚拟恐龙骨骼的应力测试，突显了软组织如何帮助支撑蜥脚类恐龙坚固的骨骼。
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尽管专家们已经广泛研究了蜥脚类恐龙骨骼的各个部分，但柏林自然历史博物馆的古生物学家 Andréas Jannel 和他的同事们写道，完整的蜥脚类恐龙脚部化石相对稀少。研究人员使用来自“迷惑龙”、“板龙”和“长颈巨龙”等恐龙的脚部3D模型，采用一种称为有限元分析的工程技术，研究脚垫的存在与否——以及不同的脚部姿势——如何影响站立的蜥脚类恐龙所承受的机械应力和应变。
断腿？
了解动物如何站立是一个复杂的问题。有些动物，如熊和人类，是跖行性（plantigrade）。这意味着整个脚，从脚趾到脚跟，都接触地面。但许多其他动物，如猫和鸟，是趾行性（digitigrade）。它们实际上是踮着脚尖站立，就像你试图够到冰箱顶上的饼干罐时那样。
长期以来，古生物学家认为蜥脚类恐龙是平足、跖行性动物。但 Jannel 指出，这些恐龙的排列方式有些奇怪：最早的蜥脚类恐龙祖先是趾行性的。然而，它们并没有改变脚部姿势，而是通过脚底的脚垫形成缓冲垫，使其与地面的接触面积更大。“蜥脚类恐龙保留了趾行性的脚部骨骼结构，但软组织脚垫使其脚部在功能上是跖行性的，”Jannel 说。
古生物学家设计了新的测试，以确定这些脚垫是否真正必要，还是仅仅是解剖学上的附加物，就像人类的尾骨一样。测试的一个关键考虑因素是专家们所知的“冯·米塞斯应力”（von Mises stress）。这是一个公式，工程师和其他研究人员用它来确定研究中的材料是否能承受机械应力——例如，当一只巨型恐龙站在古老的平原上时所产生的力——还是会断裂。
在所有情况下，Jannel 和他的合著者发现，在模型中添加软组织脚垫可以减少蜥脚类恐龙脚骨所承受的应力——无论骨骼是更接近平放在地面上还是向上抬起脚尖。另一方面，没有软组织脚垫的测试更容易发生断裂。事实上，这些恐龙如此庞大，如果没有柔软的组织垫作为缓冲，它们一步就会折断自己的骨头。
“令我惊讶的是，模型结果清楚地表明，在任何现实可行的脚部姿势下，蜥脚类恐龙的脚骨都会在没有脚垫的情况下断裂，”斯托克顿大学的古生物学家 Matthew Bonnan 表示，他没有参与这项新研究。尽管古生物学家尚未发现有化石的蜥脚类恐龙脚垫（这是一项艰巨的任务，因为它们很可能很快就腐烂了，而且即使是完整的蜥脚类恐龙脚骨也很难找到），但这些最大的恐龙肯定拥有它们。
巨型开拓者
这一特征对蜥脚类恐龙的体型如此重要，这促使 Jannel 的团队重新考虑脚垫在蜥脚类恐龙历史上的进化时间。这些巨兽属于一个更广泛的类群——蜥脚类恐龙形类，它们可以追溯到恐龙时代的早期；那时，迷惑龙和梁龙的祖先是小型、轻巧的动物，用两条腿奔跑。然而，化石足迹表明，蜥脚类恐龙在其历史早期就拥有了发达的脚跟垫。
这个特征随着时间的推移，随着这些生物体型的增大而得到进一步发展。大约在2亿年前，一支双足蜥脚类恐龙形类分化出来，开始用四条腿移动。毫无疑问，这些早期的蜥脚类恐龙之所以能够进化得如此巨大，是因为它们继承了祖先的软组织脚垫。
这项新研究甚至帮助古生物学家了解了蜥脚类恐龙行走时的细微之处，尽管我们已经晚了6600万年才能亲眼目睹它们行走。Bonnan 说，这些恐龙像大象一样脚跟脚尖着地行走，但将更多压力放在脚的内侧表面，朝向身体中线，并且脚趾非常灵活。这种灵活性可能有助于在这些恐龙移动时重新分配重量，它们的解剖结构建立在蜥脚类恐龙从其最早的祖先那里继承的基础之上。
这项研究解决了古生物学家120年来只能猜测的问题：脚垫是多种特征的组合之一，这些特征为蜥脚类恐龙进化成异常巨大的体型提供了机会。 产卵、放弃咀嚼和填充了气囊的轻质骨骼也起到了作用，使得迷惑龙及其家族能够超越自那时以来任何陆地哺乳动物所能达到的高度。
