恐龙

在19世纪中叶最早的恐龙画作中，它们像搁浅的海蛇一样扭动，或者像爬行动物般腆着肚子。现在我们知道得更多了。恐龙直立行走，能够长距离奔跑。许多恐龙体型巨大。有一种物种——阿根廷龙——身长达到125英尺。现在我们知道恐龙有复杂的社会生活——它们抚养幼崽，并且可能成群结队地生活和捕食。我们甚至知道，我们周围9000种鸟类都是活着的有羽毛的恐龙。

我们知道得更多，是因为古生物学家们正在发掘出惊人数量的化石。“每年都有六七种新物种被描述，”芝加哥大学的古生物学家保罗·塞雷诺说，“尽管你可能会认为发现速度会放缓，但实际上它已经加快了。”现代技术设备，如能照亮头骨隐秘部分的CT扫描仪和能检测古代蛋白质的分子探针，提供了十年前科学家们无法想象的深度理解。

我们知道得更多，但恐龙仍然充满神秘。“我们知道的仍然很少，这令人感到谦卑，”史密森尼学会的汉斯-迪特·苏斯说，“大多数大问题尚未真正得到解答。”

《发现》杂志对世界各地古生物学研究的调查，揭示了这些问题以及可能带来答案的诱人新线索。

1. 为什么恐龙在2.1亿年前征服了地球？

恐龙并非第一批在陆地上行走的脊椎动物。如果你在大约2.5亿年前（始于一次大规模物种灭绝）的三叠纪时期访问地球（见第64页的“一切消亡之日”），你会遇到今天蜥蜴、海龟和鳄鱼的祖先。人类的先驱——类似爬行动物的哺乳动物祖先——当时很常见。然而，一旦恐龙出现在这个繁忙的世界中，它们就成为了主要的食草动物和捕食者。

科学家们曾推测，即使是最早的恐龙也必然天生就比其他动物优越。“我们倾向于寻找进化的逻辑——恐龙的成功必然有其原因，”塞雷诺说。但随着研究人员发现新物种，对这一理论的质疑日益增多。现在我们知道，尽管最早的恐龙大约出现在2.3亿年前，但在三叠纪的剩余时间里，它们仍然相对稀有。各种爬行动物和哺乳动物的祖先占据了地貌。塞雷诺提出了一个显而易见的问题：为什么恐龙花了这么长时间才成为主要物种？“为什么这些笨重的其他动物是你最常遇到的？这根本说不通。”

可能另一次大规模灭绝——2.1亿年前——消灭了恐龙所面临的竞争。那次灭绝导致陆地和海洋中超过一半的物种灭绝，其神秘程度不亚于4000万年前开始的三叠纪大规模灭绝。一些地质学家推测，覆盖面积相当于现代大陆的巨大火山喷发，触发了埋藏在海底的甲烷释放，从而导致了温室效应。火山喷发无疑发生了，但它们是否在灭绝之前发生尚不确定。它们可能在灭绝之后不久喷发。

哥伦比亚大学的古生物学家保罗·奥尔森提出了另一种理论：又一颗大型小行星撞击了地球。他和他的同事们在三叠纪末期的岩层中发现了富含铱的沉积物（铱在地球上稀有但在小行星中常见），以及蕨类植物孢子，这些蕨类植物在小行星撞击摧毁世界森林后会迅速萌发。

奥尔森的团队随后将恐龙添加到他们的时间线中。在美国东部和加拿大，奥尔森研究了1万多块三叠纪晚期恐龙和其他陆生动物的脚印。他和他的同事发现，在三叠纪末期，许多非恐龙的脚印突然消失了，而恐龙的脚印变得更加常见。随着脚印的增多，恐龙的体型也变大了，有些情况下它们的体重甚至增加了一倍。

尽管许多古生物学家对奥尔森的证据很感兴趣，但也有人嗤之以鼻。“人们对此反应非常激烈，”奥尔森说，他坦承在现有稀少证据的情况下，很难在小行星和火山之间做出选择。“我内心深处对小行星是否参与其中感到非常矛盾。”

2. 那些长颈食草动物是如何变得如此巨大的？

有些脊椎动物，比如鸟类和哺乳动物，在幼年时快速成长，达到成年体型后便停止生长。鳄鱼和许多其他爬行动物则没有这么大的初期冲刺。相反，它们一生都在缓慢生长。这些不同的生长模式会在骨骼上留下痕迹。快速生长的动物在幼年时骨骼持续扩张，随着新骨骼的形成，一些旧组织会被破坏。相比之下，许多缓慢生长的动物的骨骼看起来像树木年轮，因为这些动物是短时爆发性生长。

这些微观线索在化石中得以保存。例如，研究人员研究了一只8000万年前的鳄鱼——恐鳄的骨骼，它能长到50英尺长。他们得出结论，它像今天的鳄鱼一样，通过50年或更长时间的生长才达到如此巨大的体型。

恐龙则不同。“它们不像典型的爬行动物那样生长，”加州大学伯克利分校的古生物学家凯文·帕迪安说。例如，霸王龙仅用20年就达到了完全体型。但最大的恐龙则超出了所有预估。阿普吐龙（也称雷龙），一种被称为蜥脚类动物的长颈食草动物，仅需15年就能达到25吨。“它们生长速度比当今陆地上任何动物都要快，”帕迪安说。

这项壮举背后的生理机制仍然是个谜。同样令人费解的是，恐龙能够达到如此巨大的体型，而它们之前和之后的陆地动物却从未接近过。一些研究人员提出了环境解释：也许二氧化碳水平异常高，产生了茂盛的植被，从而为恐龙的繁荣提供了燃料。但目前这只是猜测。“我们没有一个很好的答案来解释为什么恐龙是如此巨大的动物，”汉斯-迪特·苏斯说。

3. 恐龙是温血动物吗？

如果鲈鱼在寒冷的水中游泳，它的身体会变冷。如果它在温暖的水中游泳，它会变暖。然而，如果把水獭放在同样寒冷或温暖的水中，它的体温几乎不会改变。活体动物的新陈代谢差异巨大，关于恐龙最大的悬而未决的问题之一是它们介于鲈鱼和水獭之间处于何种位置。

爬行动物是冷血动物。或者更准确地说，它们的代谢率低，无法产生足够的热量来保持身体温暖。当恐龙首次被发现时，古生物学家认为它们是巨大的爬行动物，这大概意味着它们也一定是冷血动物。大约三十年前，随着对温血鸟类的研究表明它们是从恐龙进化而来的，对冷血教条的怀疑开始出现。顽固派认为，至少对于大型恐龙来说，温血并没有优势。它们的身体可以储存大量来自太阳的热量。与此同时，其他古生物学家试图在化石中找到温血性的明确标志，但收效甚微。目前，最有希望的线索来自对恐龙生长的研究。根据凯文·帕迪安的说法，结果更符合温血恐龙的说法。

“瞧，这些生物像今天只有温血动物才能做到的那样，保持着快速生长，”帕迪安说。“除非生理学家能告诉我们其他情况，否则说恐龙已经进化出温血性是更合理的。”

4. 霸王龙和其他食肉恐龙跑得有多快？

早期的博物馆参观者

凝视着那些弓着身子、拖着尾巴的恐龙。但当温血恐龙的观念盛行时，像三角龙和霸王龙这样的巨兽都变得生机勃勃。由于三角龙的腿部比例与犀牛相似，一些研究人员得出结论，它们以全速奔跑。而食肉恐龙则成为了中生代的豹子，霸王龙的时速达到40英里。这是一个令人震惊的景象，它使

《侏罗纪公园》大获成功。

现在，科学家们终于对恐龙的这种形象进行了真实的生物力学测试。“我们以前没有任何数据，没有证据，什么都没有——纯粹是推测，”美国自然历史博物馆的马克·诺雷尔说。但这种情况正在改变，这主要归功于伦敦皇家兽医学院的研究员约翰·哈钦森的工作。

作为伯克利大学的研究生，哈钦森研究了霸王龙的骨骼，寻找有关恐龙肌肉形状和大小的线索。“我想从解剖学开始，然后在此基础上构建，而不是直接冲向《侏罗纪公园》的模型，”哈钦森说。“基础必须先打好。”他建立了一个计算机模型，可以计算出双足生物在奔跑中步幅中作用于关节的力，并告诉他这种动物需要多少肌肉才能不坍塌。然后他改进了模型，纳入了来自活体动物物种（从鸡到袋鼠，他亲自解剖）肌肉组织的数据。“我可以很容易地建立一个霸王龙跳过摩天大楼的模型，它可能看起来很逼真，”哈钦森说，“但除非它已经用活体动物进行了验证，否则它大部分是无用的。”

哈钦森最终构建了一个虚拟的霸王龙，并计算出它快速奔跑所需的肌肉量。他发现每条腿需要占用恐龙全身肌肉质量的40%。哈钦森得出结论，霸王龙不可能以每小时40英里的速度奔跑。他现在已将模型升级为三维版本，每条腿配备33块肌肉。它给出了相同的结果。

哈钦森还不能确定霸王龙究竟能跑多快，但他怀疑最高时速可能达到25英里。“这已经相当不错了——和奥林匹克短跑运动员一样快，”他说，“但远不及每小时40英里。你必须给它极其巨大的腿部肌肉。”此外，哈钦森得出结论，霸王龙不需要惊人的速度来捕食。“我认为它没有理由跑那么快，特别是当你看看它所吃的那些又大又笨的动物时，”他说，“我所描绘的那个生态系统不是一级方程式赛车。”

5. 恐龙是群居动物和好父母吗？

动物可以是独居的，也可以成群结队地聚集在一起。有些生活在森严的等级制度中，为争夺最高地位而进行血腥战斗。另一些则在合作群体中更和睦地生活。有些动物一下蛋就抛弃它们，而另一些则多年来对幼崽溺爱有加。但与研究现代物种的科学家不同，古生物学家不能坐在山坡上用望远镜观察恐龙的社会生活。相反，他们必须从化石中挤出线索。

这是一个艰难的过程，因为从同一批化石中可以得出许多不同的结论。以骨床为例——许多相同恐龙物种化石被发掘出来的地点。它们可能是在整个恐龙群同时被困在流沙中形成的，也可能是个体在几个世纪中陆续被困的结果。

尽管存在这些歧义，古生物学家现在普遍认为至少有些恐龙物种是群居的。“这一点现在基本已成定论，”保罗·塞雷诺说。蜥脚类恐龙在美国西部留下的足迹似乎南北走向，这表明它们甚至可能一起长途迁徙——大概是为了寻找新鲜植被。近年来，古生物学家发现了类似霸王龙的化石集合，这表明掠食性恐龙可能以狩猎群的形式活动。“那很可怕，”帕迪安说。

至于恐龙如何照料幼崽，古生物学家已经考察了恐龙最亲近的现存亲戚——鳄鱼和鸟类——以寻找可能的模型。鸟类孵蛋并给予幼崽大量照料，幼崽出生时相对无助。鳄鱼则不那么细心。“母亲会帮助它们的幼崽进入水中，但几天后它们就得靠自己了，”苏斯说。

恐龙似乎介于这两个极端之间。“并非所有这些生物都必须符合同一种模式，”帕迪安说。古生物学家在阿根廷发现了巨大的蜥脚类恐龙蛋巢穴，这些巨型蜥脚类恐龙可能将蛋埋在潮湿的土壤中并用植被覆盖。另一方面，在蒙古，发现了一种兽脚类恐龙像鸟类孵卵一样坐在蛋上。（这种兽脚类恐龙与鸟类密切相关，这可能并非巧合。）

恐龙蛋孵化后发生了什么尚不清楚。在1980年代，蒙大拿州立大学杰克·霍纳领导的团队在同一地点发现了成年恐龙和幼年恐龙的化石，这表明父母在照料它们的幼崽。但直到今年，古生物学家才发现了一个看似明确的亲代照料案例：蒙大拿州立大学的大卫·瓦里克基奥和他的中国同事报告说，一只小型食草恐龙与34只幼年恐龙坐在一起。瓦里克基奥无法确定这34只幼崽是否全是它自己的，或者它是否是成年恐龙合作群体的一部分。

由于证据如此稀少，古生物学家无法自信地对恐龙的社会生活做更多阐述。他们甚至无法确定一块恐龙化石是雄性还是雌性。但这并不意味着这些谜团永远无法解开。“这些问题将缓慢得到解答，”马克·诺雷尔预测道。

6. 三角龙及其亲缘物种为何如此奇特？

三角龙脸上长着三只角，头部后方延伸出一个巨大的骨质颈盾。很容易想象这种动物会用颈盾阻挡捕食者攻击它的脖子，或者用其中一只角刺穿攻击者。但这种画面很可能是虚构的。“几乎所有人都排除了角和颈盾用于防御的可能性，”诺雷尔说，“它们根本不够坚固，而且我们没有发现很多破碎的。”

古生物学家在厚头龙身上也遇到了同样的违反直觉的经历。厚头龙是一种两足食草动物，头骨上有一个厚骨圆顶，上面布满了瘤状突起。几代古生物学家都倾向于认为雄性厚头龙像今天的大角羊一样用头相互撞击。但仔细检查后发现，这个圆顶覆盖着富含血管的组织。一次猛烈的头撞会使厚头龙严重受伤。

凯文·帕迪安和杰克·霍纳认为他们可以解释这些颈盾、角和圆顶，以及其他恐龙身上奇怪的装饰。“我们提出所有这些头冠、颈盾、角和骨板等等都与机械无关，”帕迪安说，“相反，它们是为了物种识别。”

许多现存的动物都携带着身份标志——角、鲜艳的颜色等等——这些标志使它们能够被识别为特定物种的成员。这些身份标志可能有助于动物避免与同区域的近亲物种杂交。例如，羚羊的角在不同物种之间差异很大，不是因为这些差异让它们能够抵御不同的捕食者，而是因为它们需要识别自己的同类。

帕迪安和霍纳推测，身份徽章在恐龙中也很常见。例如，三角龙属于一个大型的角龙类群，其中许多物种的颈盾和角形状和大小各异，令人眼花缭乱。你可以预料，当许多角龙物种并存时，它们会进化出比更独居物种更大变化的装饰物。“我们认为它们通过了考验，”帕迪安说。

7. 有些恐龙是如何进化出羽毛的？

第一批化石羽毛于1861年在德国的一个石灰石采石场中发现，工人们挖掘出了一只1.45亿年前的鸟类，始祖鸟。它仍然保留着其爬行动物过去的特征，如喙中的牙齿、带翅膀的手指上的爪子以及长长的尾巴。但其祖先是哪种爬行动物，一个多世纪以来一直存在激烈争论。

在1970年代，越来越多的古生物学家推测鸟类是活着的恐龙。他们指出了鸟类骨骼中一些特征，这些特征也存在于被称为驰龙类的一类中等体型两足食肉动物中。他们认为，羽毛可能最初是在驰龙类中进化的，但由于羽毛很少能形成化石，因此很难验证这一假设。“如果你15年前问我，我们是否会找到恐龙羽毛的痕迹，我会说，‘会的，但不是在我有生之年，’”塞雷诺说。

塞雷诺仍然健在，中国东北地区已发现了十余种无翼带羽恐龙。这些化石最令人惊讶之处在于，它们包括霸王龙的祖先以及与驰龙类相关的掠食者。这导致了一个显而易见的结论。“羽毛并非为飞行而进化，”帕迪安说。

化石并非羽毛进化的唯一线索来源；鸟类胚胎也是如此。羽毛最初是中空的管状结构。然后它会长出松散地钩在一起的羽枝。这种设计可以形成保暖的绒羽。在其他情况下，羽毛会产生更多的钩，将羽枝锁定成笔直的行，形成鸟类用来飞行的平面。

1999年，耶鲁大学的理查德·普鲁姆和康涅狄格大学的艾伦·布拉什提出，这些生长模式反映了羽毛的进化方式。古生物学家现在已经发现了足够多的有羽恐龙来检验他们的理论，并且该理论经受住了考验。与鸟类亲缘关系最远的带羽恐龙皮肤上长着中空的管状结构。亲缘关系更近的物种则在中央轴上分叉出一些羽枝。而与鸟类亲缘关系最近的带羽恐龙则拥有最复杂的羽毛。

尚不清楚的是恐龙原始羽毛的作用。在进化早期阶段，羽毛可能用于求偶展示或物种识别。如果霸王龙和其他兽脚类恐龙进化出温血性，羽毛可能有助于它们隔绝身体，阻止热量流失。目前，没有人能确定。

8. 有些有羽恐龙是如何开始飞行的？

恐龙不仅需要羽毛才能飞行。它们还必须进化出特殊的骨骼和肌肉排列，才能使鸟类拍打翅膀。传统上，古生物学家提出了替代方案，即飞行要么是从树上向下进化，要么是从地面向上进化。

在“树上向下”的情景中，爬树恐龙跳到地面或其他树上，伸展的前肢上的羽毛有助于延长它们的坠落。最终它们的后代变成了滑翔动物，最后才开始拍打翅膀。在“地面向上”的情景中，小型兽脚类恐龙以某种方式进化出了飞行拍动，即使它们适应了在地面上奔跑——也许是通过用手抓住猎物。

“这是一种虚假的二分法，”汉斯-迪特·苏斯说。近年来，例如，科学家们发现了一些非常小的带羽兽脚亚目恐龙，它们可能能够爬树。与此同时，蒙大拿大学的肯·戴尔发现，鹧鸪能够沿着垂直表面奔跑。当鸟儿奔跑时，它们拍打翅膀，使其像赛车上的扰流板一样，将鸟儿推向表面。

“我们有动物，如果它们想爬树就能爬树，如果它们必须从地面起飞就能从地面起飞，”帕迪安说。

这些发现促使古生物学家重新审视有羽恐龙。其中一些恐龙可能已经能够飞行，即使只是少量飞行。“要真正回答这个问题，唯一的方法就是找到更好的化石，建立真正好的模型，并在风洞中进行实验，”诺雷尔说。

9. 是什么最终导致了恐龙的灭绝？

鸟类可能是活着的恐龙，但它们是独特的。它们是唯一能够在中生代白垩纪末期（6500万年前）存活下来的恐龙。所有没有翅膀的恐龙都灭绝了，同时灭绝的还有大约75%的其他物种——这是一次波及陆地和海洋的大规模物种灭绝事件。

发生了什么？其中一个原因是，一颗直径六英里的小行星在白垩纪末期撞击了墨西哥湾。它留下了许多撞击的痕迹，从数千英里外散落的碎裂石英碎片，到潮汐波驱动的巨大碎片弧，再到撞击坑本身，深埋在尤卡坦半岛地下。

一些研究人员认为，撞击造成的连锁环境效应在极短的地质时间内消灭了恐龙。随着撞击碎片在全球范围内落下，引发了大规模的野火。尘埃可能在数月内遮挡了阳光，而酸雨可能在很久之后杀死了植物和海洋生物。切断了食物供应后，大多数恐龙灭绝了。鸟类之所以幸存，是因为它们中的少数恰好躲藏在洞穴或石堆中。

当这个假说在20世纪80年代出现时，它非常受欢迎。“十五到二十年前，人们会说，‘啊，只是那颗小行星，’”诺雷尔说。但情况已经改变。“现在每个人都同意小行星撞击了地球，但它在灭绝事件中的作用正在受到质疑，”他说。

最近的研究表明，这次撞击可能没有科学家们曾认为的那么猛烈。一个由加拿大和英国研究人员组成的团队调查了北美六个地点，没有发现6500万年前的烟尘迹象，这让他们怀疑撞击是否导致了全球性的火风暴。普林斯顿大学的格塔·凯勒也在她从撞击坑本身钻取的岩心中找到了质疑的理由。她声称海洋物种在撞击后30万年才灭绝。

“我认为更多的人将其视为一场完美的风暴，”诺雷尔说。小行星只是白垩纪末期生命所遭受的几次重大打击之一。气候正在变冷，海平面正在下降，印度巨大的火山正在喷出熔岩和大量改变大气的气体。“当小行星撞击时，生态系统总体上并不那么好，”诺雷尔说。

苏斯说，无论最终证明小行星还是“完美风暴”是主要罪魁祸首，古生物学家们在解释为何由此导致的灭绝事件消灭了如此独特的一系列物种方面，仍有很长的路要走。“这似乎没有任何规律或道理可言。它随意地消灭了左边、右边和中间的物种，”苏斯说，“为什么小型恐龙消失了，而鳄鱼和其他大型爬行动物却没有？这是令人着迷的持久谜团之一。”