2007年,一名在国家公园管理局工作的野生动物生物学家在大峡谷发现了他一直在追踪的一只项圈山狮。这只动物已经死亡。他出于担忧,移走了狮子的尸体,带回家并进行了尸检。一周之内,他也死了。两者死亡的原因都是:鼠疫耶尔森氏菌,俗称鼠疫。
这些死亡事件,以及此后数十起病例,都生动地提醒我们,这种疾病仍然存在。鼠疫耶尔森氏菌是一种生活在跳蚤腹中的细菌,而跳蚤又寄生在啮齿动物身上,其中一些啮齿动物(如老鼠)生活在人类附近。

鼠疫耶尔森氏菌 Eye of Science/Science Source
学者们估计,鼠疫在中世纪杀死了多达一半的欧洲人口,而且大多数人的死亡过程痛苦而缓慢。尽管这种疾病在中世纪欧洲为患了数千年,但直到1900年才通过亚洲的贸易船只传播到我们的海岸。它曾引发了几轮流行病,直到1925年退缩到农村的啮齿动物种群中,在那里偶尔会引起小规模的疫情。去年,美国疾病控制与预防中心报告了16例鼠疫感染病例,主要集中在美国西部。其中四例死亡。
在现代鼠疫爆发中,抗生素和其他医疗进步帮助我们更好地应对,但它仍然是一种特别恶劣的疾病。然而,亚利桑那州立大学历史学家兼作家莫妮卡·格林(Monica Green)表示,直到过去十年,基因组分析才为这种细菌提供了鼠疫的进化历史,使我们能够将现代研究与过去的经验联系起来。她说,在这些发现之前,“我甚至不会开关于[鼠疫]的课,因为我们不知道它到底是什么。”
鼠疫的特点
从14世纪中叶的黑死病开始,并经历了连续几波的疫情,这种致命的瘟疫在300年间重创了欧洲人口,总共杀死了数亿人——占总人口的三分之一到二分之一。没有人知道病因。人们对细菌一无所知,因此恐慌的民众转而相信关于鼠疫病因的似是而非理论:难闻的气味、阴暗的空气、体内体液失衡,甚至上帝的愤怒。

亚历山大·耶尔森在上海的一间小屋里分离出了现在以他命名的鼠疫细菌。SPL/Science Source
当时的人们称之为“大瘟疫”。特别是腺鼠疫,可以通过患者腹股沟和腋窝处可怕的黑色肿块(称为“腺”)来识别。在其肺鼠疫形式中,这种感染曾导致了大峡谷山狮和不幸的生物学家死亡,感染会直接侵袭患者的肺部,在发烧和带血痰出现一天内即可致死。患者早上可能还很健康,但日落前就已身亡。
到19世纪,海上贸易路线已将鼠疫传播到世界各地。此时,新的显微镜技术和疾病的细菌学说彻底改变了医学。研究人员现在可以看到病原体,并区分炭疽病、霍乱和鼠疫等相似疾病。鼠疫于1894年被分离出来,并以瑞士微生物学家亚历山大·耶尔森(Alexandre Yersin)的名字命名为鼠疫耶尔森氏菌。这些疾病仍然构成重大威胁,但现在医生可以研究它们并制定基于科学的对策:美国和欧洲的许多城市都设立了公共卫生委员会,改善了卫生条件,并在疾病传播的最初迹象出现时实施了隔离措施。

SPL/Science Source
最终,随着青霉素在20世纪40年代的广泛使用,医生们有了有效的治疗方法,对鼠疫的兴趣也变得更加学术化。
到20世纪70年代,“鼠疫否认者”——学术界中的一个直言不讳的派别——认为黑死病比现代腺鼠疫是一种更具传染性的疾病。这些人认为,最初引起黑死病的可能是另一种不同的病原体,如炭疽病或斑疹伤寒。“格林说,‘只凭书面文件,他们就在猜测他们永远找不到证据的东西。任何东西都有可能。我们只是不知道。’”

细菌通常通过跳蚤的腹部传播。Robert Hooke/Micrographia/National Library of Medicine
终于,在1998年,一项里程碑式研究表明,微生物可以在死者牙齿的牙髓中保存——并且通常都是如此。这为新兴的古基因组学和aDNA(古代DNA)分析领域开辟了新的探索途径。到2011年,遗传学家通过生物考古学家从伦敦的一个已知鼠疫墓地采集的样本,已成功测序了14世纪鼠疫耶尔森氏菌的全基因组。“Boom!”格林说。“它与我们今天在世界看到的菌株直接相关;我们没有理由认为它的毒性显著更高。这是一个改变游戏规则的发现。”
气候的作用
从那时起,我们对鼠疫的过去——以及它可能的未来——有了更多的了解。在2015年发表于《美国国家科学院院刊》的一篇论文中,奥斯陆大学的鲍里斯·施密德(Boris Schmid)提出了一个基于气候的解释,来解释该疾病在欧洲周期性流行的特点。
施密德的团队分析了来自鼠疫耶尔森氏菌原生地的中亚西部喀喇昆仑山脉的多种杜松的年轮和生长模式。由于这些树木可以活到1000岁,施密德可以研究黑死病期间生长的单棵树木的样本。
统计分析显示了一个模式:欧洲每一次记录在案的鼠疫传入之前,亚洲都发生了重大的气候事件,例如14世纪中叶每年季风模式的突然变化,将活动范围从中国推向西伯利亚。在所有情况下,亚洲的气候事件几乎正好在15年后导致了欧洲的重大鼠疫爆发。该模式适用于通过陆路和海上贸易网络重新传入的鼠疫。

鼠疫医生戴着口罩以避免吸入他们认为是导致疾病的“瘴气”。Dea Picture Library/De Agostini/Getty Images
研究团队推测,亚洲的大规模气候波动导致了啮齿动物种群的崩溃。绝望的跳蚤寻找新的宿主,跳上了路过的动物,鼠疫就这样搭上了穿越大陆的免费便车。这是一个经常重复的循环。施密德的团队确定了欧洲鼠疫传入的三个主要时期,这与该大陆三个世纪的黑死病时期相吻合。
气候变化为鼠疫向西传播创造了有利条件,但很可能是人类为它提供了传播的“高速公路”。当时,被称为丝绸之路的庞大贸易网络贯穿欧亚大陆。贸易路线上遍布商队驿站(caravanserai),这些大型营地为旅行者提供食宿、补给和照料骆驼——骆驼是携带鼠疫耶尔森氏菌跳蚤的理想宿主。
施密德说:“骆驼似乎比人类更容易感染鼠疫,因此可能在死亡前能存活更长时间。”一只受感染的骆驼可以在死亡前沿着路线携带跳蚤传播很远的距离。商队驿站可能对鼠疫的传播至关重要。
尽管这种疾病在农村和欠发达地区仍然是一个相对较小的威胁,但格林警告说,我们在发达国家与鼠疫目前稳定的关系,仅取决于我们对城市啮齿动物种群的控制。即使如此,在我们城市以外的地方,偶尔与鼠疫耶尔森氏菌的不幸接触仍将发生,正如公园管理局生物学家的遭遇提醒我们的那样。
人类的流动性前所未有,我们的旅行模式加上不受控制的气候变化只会加剧疫情爆发的风险。如果全球变暖扰乱了现状,我们可能会再次看到鼠疫耶尔森氏菌利用人口稠密地区大肆传播,对我们的人口造成危害。“我们永远不能完全放松警惕,”格林说。
[本文最初以“鼠疫概况”的形式印刷。]














