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郁郁葱葱的生命

澳大利亚贫瘠的沙质平原,土壤恶劣,却奇迹般地孕育出比雨林更丰富的物种多样性

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在澳大利亚西南部贫瘠的角落,一片几乎难以察觉的地貌绵延至视野尽头。即使是带刺、齐膝高的灌木也无法掩盖贫瘠的土壤,夏季的酷热如此强烈,以至于地平线被热浪吞噬,只有风声在耳边回荡。

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澳大利亚西南部的“昆根”(kwongan)是一种生物奇迹,每年春天都会盛开。这片栖息地被指定为世界25个生物多样性最丰富的地区之一,拥有超过3600种植物。其中约2700种在此地是地球上独一无二的。以下几页的照片拍摄于珀斯100英里范围内的两个区域。

但仔细观察,你会发现这里是地球上植物群落最多样化的地区之一。春天,大地绽放出五彩斑斓、令人惊叹的花朵,数量难以计数。澳大利亚的尼安加原住民将这片土地命名为“昆根”(kwongan),如今,这里的花朵吸引着世界各地的游客。

我第一次见到这个奇特的生态系统是在1973年,当时我骑着一辆意大利的Moto Guzzi摩托车,从澳大利亚东南部2000多英里外的家出发。在国家公路尚未铺砌的、一望无际的努拉伯平原上,我连续几天不停歇地骑行。当我进入水源更充足的西南部时,风景丝毫没有改善。单调的昆根在严酷的阳光下炙烤着。许多植物的根部像高跷一样将主茎抬离地面几厘米,仿佛土壤在它们下面被侵蚀了一样。然而,土壤并未被侵蚀,但就像这里的许多事物一样,没有人能对此提供令人满意的解释。

大多数灌木看起来几乎枯死,但我能看到前方有更高的植被。当我看到一道耀眼的橙色闪光时,我减缓了油门,靠近了橙色班克木(*Banksia prionotes*)的花朵,那长达六英寸的花序 packed with hundreds of tiny spiraled flowers,当它们从下往上绽放时,将雪白的结构变成火焰般的橙色。花序上滴满了花蜜,吸引了甲虫、苍蝇和其他昆虫。花朵下方生长着奇特的、僵硬的叶子,看起来像是用锯齿剪刀剪过的。在这片干旱、多尘的路边,这种华丽的景象显得格格不入。为什么这种生长艰难的植物要花费如此宝贵的能量来开花,又为什么要在盛夏时节浪费如此多的水分来产生花蜜?

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(A)澳大利亚是许多食虫植物的家园,包括捕蝇草属(*Drosera*)。该植物的粘性腺体能捕捉昆虫,昆虫会被缓慢消化和吸收。(B)为豆科植物“毒藤”(*Gastrolobium*)的花朵,含有有毒化合物。

在我摩托车旅行后的几年里,我成为了一名生物学家,再次开始思考那些奇特的植被。但越了解,我越感到困惑。例如,许多这些植物是食虫植物,它们以昆虫为食。另一些,比如一种生长在这里的槲寄生,是巨大的树木,它们吸取附近较小植物的生命力。然而,最让我着迷并提出最困难问题的还是那些花朵。有些看起来像用珐琅制成的,有些则有着巨大的毛茸茸的花头,像火炬。我了解到,有些花朵在地下深处绽放。这是一个充满多样性、丰富性,以及绝对惊人景象的世界。

当我了解到一些花朵的奇特传粉者时,这个谜团更加深邃。其中一种是老鼠大小的有袋动物,它只吃花蜜、花粉和小昆虫——这在生态上相当于一只不会飞的蜂鸟。为什么会出现如此奇妙的进化?起初,我以为这些奇特的现象彼此无关,但研究表明,许多都源于该地区土壤一种奇特的特性。

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(C)在澳大利亚西南部科尔西姆保护公园,成片的野花(包括一种被称为纸雏菊的植物)一直延伸到远方。(D)班克木(*Banksia prionotes*)的花朵尖端带有花蜜,从下往上绽放,看起来像瓶刷。该植物是澳大利亚76种班克木之一。该属以约瑟夫·班克斯(Joseph Banks)命名,他是一位植物学家,曾随库克船长远航塔希提岛、澳大利亚和新西兰。分类学家林奈后来建议以班克斯的名字命名澳大利亚,以纪念他对澳大利亚自然历史的贡献。

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昆根是地球上少数几个拥有地中海气候的栖息地之一——夏季炎热干燥,冬季寒冷潮湿。其他类似的地区分布在南非、加利福尼亚,当然还有南欧。这些地区打破了植物多样性的普遍规律:它们支持的植物物种数量之多,足以与雨林相媲美,而雨林被广泛认为是地球上植物最丰富的地区。例如,巴拿马的雨林约有8000种植物,非洲科特迪瓦的雨林约有4000种。地中海气候也能达到这种多样性。例如,南非的芬博斯沙质平原约有8000种植物,而昆根则有3600种。这片荒漠中还有一个惊喜:在每平方英尺的物种多样性方面,昆根超越了任何一个雨林。在仅500平方英尺的昆根区域,生物学家就能找到多达100种木本植物。

矛盾的是,昆根的多样性却仅由少数几个植物科提供。仅仅三个科——

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(E)一株盛开的班克木(*Banksia prionotes*)。(F)木梨(*Xylomelum angustifolium*)的果实包裹在一个坚硬、天鹅绒般的外壳中,大小与普通梨相当。每个梨包含两颗可食用的种子。

桃金娘科、豆科和山龙眼科——就占了任何一个区域一半的物种。研究人员多年来一直在争论这一现象的原因,但最近一个令人惊讶的、违反直觉的论点获得了支持:贫瘠的土壤可以促进丰富植物群落的生长。以澳大利亚为例,西南部省份包含了地球上最古老的陆地地壳。这片地貌数亿年来几乎没有变化,没有山脉形成,也没有火山活动或冰川。该地区经历了缓慢的淋溶,几乎将土壤中的一切都剥离,只剩下石英。

这里的土壤极其贫瘠,以至于农业在这里最好被描述为水培——农民向无菌介质中添加营养,当

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(G)两株被称为草树(grass trees)的*Xanthorrhoea drummondii*灌木耸立在沙质平原之上。阿博里吉尼人称它们为*balga*,意为“黑人男孩”,因为火灾经常烧毁下部叶子,留下类似人形的轮廓。通常,草树每年只生长不到一英寸;火灾后,它们在一个季节里可以生长近五英寸。这些灌木非常古老;当恐龙漫步大陆时,它们就是澳大利亚的主要植被。(H)一只蜥蜴在阳光下晒太阳,背景是*Verticordia chrysanthella*,一种野花。

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雨水到来时,作物就会生长。这种策略只在短期内有效,因为在沙质昆根土壤下方是盐。当试图耕作时,深根系的本地植被被破坏,会形成一个含盐的水位,缓慢上升,最终杀死所有植物。

磷含量过低也是一个重要问题。可能没有比磷更重要的营养素了,但这里的含量如此之低,以至于很少有植物科能够适应。然而,那些能够生存下来的植物往往会取得惊人的成功。在20世纪70年代,明尼苏达大学的David Tilman提出了一个关于这个谜团的基本见解。他认为,在特定的生态位,如湿地或硬木林,生长最快的植物物种会占据主导地位,因为它们垄断了资源。香蒲和糖枫是这些被称为“超物种”(superspecies)的例子。在土壤养分有限的地区,这些物种无法立足。取而代之的是,一系列特有物种可能会学会共存。

例如,在单调的沙质平原上,地形的变化足以提供特有物种生存的机会。一种物种可以在积聚少量磷的微小洼地周围繁盛;另一种则能忍受略高地势的干燥;还有一种可能在中坡茁壮成长。

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(I)一种捕蝇草(*Drosera*)伸出其粘性腺体,吸引潜在的昆虫猎物。(J)一种灌木花*Conostylis canteriata*,成簇绽放。

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贫瘠的土壤促进了其他生存策略。以娇嫩、闪闪发光的食虫植物捕蝇草(*Drosera*)为例。世界上160多种捕蝇草中有68种在澳大利亚西南部繁盛。在湿润的冬季和春季,它们粘稠的叶子能惊人有效地捕捉昆虫。一种在珀斯附近发现的捕蝇草(*Drosera erythrorhiza*)在春季平均每天能吃掉80只小节肢动物。另一种类似的食虫植物(*Byblis gigantea*),属于一个仅在澳大利亚发现的完全不同的植物科,每厘米叶子可以捕捉四只苍蝇。昆虫为植物提供了必需的氮、磷、钾、钠和锌的来源。

然而,大多数昆根植物无法捕捉昆虫。因此,它们通过菌根土壤真菌获取一部分营养,这些真菌寄生在植物根部,帮助导入营养。真菌

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(K)食虫植物*Drosera erythrorhiza*贴近地面,以捕捉在其上行走的昆虫。(L)黑袋鼠爪(*Macropidia fulginosa*)看起来是黑色的,因为一层浓密的黑色纤维覆盖着绿色的茎和花朵。袋鼠爪以其独特的形状命名,是西澳大利亚的州花。

通常会从这种关系中获得一些好处,通过吸收其植物伙伴在光合作用中制造的碳水化合物。但少数植物物种已经设法如此彻底地剥削了真菌,以至于它们不再自己制造食物。例如,地下兰花(*Rhizanthella gardneri*)已经放弃了光合作用;它在地下深处开花结果,必须由挖掘的无脊椎动物授粉和传播。

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这种兰花并非唯一盗取者。至少还有42种昆根植物通过成为寄生虫来生存。其中之一是圣诞树(*Nuytsia floribunda*),它因夏季周围出现大量火焰橙色的花朵而得名。这种槲寄生类的花朵看起来像一大簇明亮的橙色葡萄,在夏季酷热中显得有些迷幻。它通过吸取其触及范围内生长的草类和较小植物的生命力来生存。它的根部带有称为“吸器”(haustoria)的结构,这些结构环绕着邻居的细根,然后从这个环状结构中伸出类似水龙头状的突起,刺穿邻居的根部,

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(M)*Dryandra nobilis*,或称金旱果,拥有蓟状的花朵和带刺的叶子。该植物以乔纳斯·德兰德(Jonas Dryander)命名,他是一位英国植物学家,描述了许多库克船长第一次环球航行带回英国的澳大利亚植物。尽管德兰德原计划与库克一同出航,但他决定与家人留在英国,植物学家约瑟夫·班克斯(Joseph Banks)代替他加入了船员。也许德兰德做出了明智的选择:班克斯带去的八名船员中只有两人幸存下来。(N)*Lachnostachys eriobotrya*被称为羊毛或羊尾。

并汲取养分和水分。它脱落的叶子含有相当多的氮和磷,为树冠下的草本植物创造了一个生存空间。

其他植物则依靠不那么掠夺性的方法。班克木和其他山龙眼科植物将根系延伸到土壤表面,收集雨水或腐烂的植物物质带来的微量养分。为了支持奢华的夏季花朵,它们会生出非凡的主根,深入地下,以获取甜美的地下水和风化程度较低的岩石。

春天,在经历了湿润的冬季后,昆根变得异常狂野。有些灌木用红、白、蓝的花朵掩盖了叶子,有些则产出复合作物,看起来像松果、牙刷,甚至是羽毛围巾。起初,在如此有限的条件下,如此惊人的花卉的繁盛显得令人费解。但植物实际上只消耗很少的养分来制造花朵。制造花蜜所需的一切就是阳光和水,而在澳大利亚的春天,这两者在西南部都非常充沛。真正的挑战在于传播花粉。在缺乏养分的情况下,潜在的传粉者,如昆虫和鸟类,非常稀少,而食虫植物的食欲更是加剧了这个问题。因此,每种植物都必须激烈竞争以吸引传粉者。只有那些最漂亮、花蜜最丰富的花朵才能获胜。

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在贫瘠和挣扎的背景下,蜂蜜负鼠——一种重要的传粉者——的特征似乎不再奇怪。*Tarsipes rostratus*是西澳大利亚州特有的一个古老有袋动物家族中唯一的幸存者。

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(O)这张蜂蜜负鼠(lambswool)的特写镜头展示了花朵毛茸茸的花蕾。(P)*Drosera micrantha*提供粉红色的花朵给传粉者,同时用其粘性腺体捕捉其他潜在的传粉者,如右边的昆虫。

它是地球上唯一主要以花蜜和花粉为食的陆地哺乳动物,它用细长的口鼻来探测花朵。它的生物学特征甚至更令人惊讶。雄性的巨大睾丸占其体重的4%,而按比例计算,人类睾丸将各重约两公斤(4.4磅)。这种微小动物的精子比蓝鲸的精子还要大。由于山龙眼科和桃金娘科物种丰富,且开花时间各不相同,蜂蜜负鼠全年都能茁壮成长,有时仅靠430平方英尺的区域就能获取所需的所有食物。

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一些昆根植物已经进化出了化学防御,并制造毒素以防止叶子被食用。*Gastrolobium*豆科植物会产生氟乙酸,这是一种剧毒物质,一小口叶子就能杀死一只绵羊。酸性化合物,如单宁和酚类,也受到青睐,它们存在于凋落的枯叶中,防止被土壤无脊椎动物食用。

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(Q)一朵单独的白色花朵顶着*Drosera marchantii*。(R)*Drosera stolonifera*众多粘性的、能捕捉昆虫的腺体闪闪发光,如同露珠般。

在干燥气候下,落叶的堆积为周期性的火灾创造了条件。每隔几十年,昆根就会化为灰烬。虽然少数物种能从木质的地下根茎中再生,但大多数植物会被烧死。然后,许多植物产生的木质、坚硬的种子荚果会打开,有时经过多年的休眠,将种子释放到富含灰烬的土壤中。随着冬季的降雨,幼苗就会出现,周而复始。

昆根正在缓慢地揭示它的秘密,但这个生态系统仍然知之甚少。随着分类学研究的进行,令人困惑的新物种不断涌现。这里的秘密如同时间本身一样古老——也许需要同样长的时间才能揭开。

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