巨人的足迹

84岁的Sheldon Johnson从未想过，一旦开始挖掘，就会如此难以停止。2000年2月，他坐进挖掘机，开到犹他州南部他小农场里的一座40英尺高的山丘旁。生锈的砂岩土堆与 adjacent 新建的城市道路的高度不符，这位退休的验光师只是想把它夷平。Johnson忙着把15英尺长的红色岩石板一块块地搬走。然后，挖掘机翻过一块石板，Johnson看到了它们：保存完好的恐龙脚印。“那无可辩驳。我能看到指关节、爪子、鳞片和三只大脚趾。起初没人相信我，”他说。

Johnson立即开始翻动更多的砂岩层，屏息检查它们的底部是否有脚印。令他欣喜的是，几乎每一层都有这些巨大的印记。他联系了州政府部门和大学，几周内，数百名好奇的旁观者——孩子、政府官员、古生物学家——开始涌向农场。在接下来的几年里，在现在被称为St. George Dinosaur Discovery Site at Johnson Farm（约翰逊农场圣乔治恐龙发现遗址）的地方，发掘出了数千个脚印。Johnson偶然发现了世界上最重要的恐龙足迹之一。

过去，大多数古生物学家认为足迹仅仅是奇特的发现，但现在足迹越来越被认为是至关重要的证据，记录了数百万年前人们无法得知的日常生活的细节。化石骨骼对于理解解剖学非常有价值，但它们本质上是静态的。而脚印和其他印记则是生物活动的快照。“当你手中拿着已灭绝动物的骨骼时，你手中拿着的是遗骸，”曼彻斯特大学的古生物学家Phillip Manning说。“足迹则来自动物还在呼吸的时候。”

科罗拉多大学的古生物学家Martin Lockley分析古老脚印已有近三十年。“足迹非常动态，”他说。“它们显示了速度、个体行为、社交行为以及动物开始奔跑等信息。它们是快速获取大量信息的方式。”一个代表多种恐龙的足迹遗址可以揭示哪些主要群体共存，指示幼年与成年恐龙的比例，并提供该地区人口的总体估计。

因此，对Lockley来说，真正讲述故事的不是有形的骨骼，而是无形的脚印。只有恐龙留下的负空间——足迹，才能告诉我们在中生代恐龙是如何捕猎、进食和互动的。

一天生活

大约1.98亿年前的一天，一只双冠龙或类似的恐龙——一种重达半吨、身高至少六英尺、身长约20英尺的食肉蜥蜴——蹲在犹他州西南部现今的迪克西湖（一个巨大的侏罗纪淡水湖）边泥泞的岸边。（由于没有与脚印匹配的化石，古生物学家只能根据其解剖学特征对其进行大致的识别）。也许这只可怕的野兽在蹲坐时审视着周围。或许它在寻找下一顿美餐。我们所知道的是它精确的姿势和动作。它将强壮的臀部和带小爪子的手按入泥土。然后它拖着脚向前移动，尾巴在干旱的侏罗纪热浪中摇摆。

这个场景保存在圣乔治恐龙发现遗址博物馆，距离Johnson最初发现地点不到100码。恐龙经过后不久，湖水水位上涨，沉积物迅速冲刷进来，填满了脚印，并将它们保存在砂岩中。2004年发现的这只蹲坐的肉食恐龙留下的痕迹，是世界上唯一显示有清晰手印的痕迹。这种印记的稀有性表明，这些动物很少坐下。“但当它们这样做时，你可以看到它们的姿势，”恐龙发现遗址的首席古生物学家Andrew Milner说。“现代鸟类，如鸸鹋，甚至小巧的栖息鸟类，都会把腿折叠在身体下方。这些兽脚类恐龙——双足行走的食肉动物——也做了同样的事情。”

这种姿势的相似性支持了鸟类从肉食恐龙进化而来的流行理论。圣乔治的痕迹也揭示了这些恐龙是如何抓住猎物的。在当今博物馆中常见的恐龙复原图中，肉食恐龙的手被描绘成向前垂下。Milner说：“当你查看这些动物的骨骼时，你会发现它们为了让手处于那种位置，不得不完全脱臼它们的肩膀。“这些印记表明，这些动物能够抓住猎物并在啃咬的同时将其固定住。”因此，这些脚印让我们得以一窥这些早期兽脚类恐龙进食的情景。证据还表明，恐龙手臂中与鸟类相似的骨骼排列，比化石记录中最古老的证据早了7500多万年出现。

那些巨大的食肉恐龙并不是迪克西湖富含粘土的海岸上唯一的生物。填满恐龙脚印的沉积物，为我们描绘了一幅充满生机的生态系统的快照。蝌蚪巢穴的印记旁边是微小的两栖动物留下的脚印，它们在泥泞的环境中伸展。鱼鳍、甲虫、树枝，甚至雨滴都留下了它们的印记。而且，恐龙脚印不止一套——还有很多。

恐龙社会

成千上万的爪痕，有些甚至保存了角质层的皮肤印记，表明数百只恐龙曾沿着迪克西湖早期侏罗纪的海岸线平行游动。很难判断不同脚印之间的时间间隔，但有方法可以判断。到目前为止，Milner和他的团队已经发现了25层淤泥，每一层都包含来自不同时间段的脚印。其中一些脚印之间的时间间隔长达两百万年。但在标记迪克西湖的柔软粘土洼地中，Milner确定这些游泳痕迹是在几小时内快速形成的。细沙迅速冲刷并填满了这些划痕，在湖水将其冲走之前就保存了印记。恐龙不仅会游泳，而且它们是以社交活动的方式游泳：它们成群结队地游泳。

许多种类的恐龙在水中穿梭时留下了这样的足迹。在湖泊较深处，一组较小的腔骨龙（以其长而细的脖子和尾巴而闻名）恐龙，根据Milner在2006年的一篇论文，它们踢动双腿，使身体浮起，脚趾拍打着泥泞的底部。印记还显示，一只较大的、类似双冠龙的恐龙，可能习惯于在浅水中行走，在湖边失去了平衡。“我们可以看到其跖骨（脚的下部），以及脚如何落在底部。该动物翻了过去。一百多条由该动物鳞片造成的平行划痕与脚趾垫的方向一致。它在滑倒，”Milner说。

过去，恐龙的游泳足迹曾引起争议；游泳的动物可能在完全或部分漂浮的状态下触碰到湖底，留下不规则的脚印和步态模式，使得很难确定是哪种动物留下了这些痕迹。但迪克西湖保存异常完好的足迹清晰地揭示了皮肤和爪尖角质层以及鳞片划痕。Milner指出，在这里游泳的生物无疑是兽脚类恐龙，而这些足迹提供了关于这些可怕爬行动物进入水中时行为的罕见见解。

这些兽脚类恐龙最有可能来到迪克西湖是为了捕食。最大的惊喜是菜单上的食物。Milner说，湖床上的植食性恐龙脚印非常少，所以抛开《侏罗纪公园》那种凶猛猎食者追逐巨大、笨拙猎物的画面吧。食肉恐龙最有可能为了一个关键目的而浸入温水中：捕鱼。该地区发现了数千条已灭绝的半板齿鱼（始新世灭绝的辐鳍鱼）的化石（pdf）；它们坚硬、覆盖着釉质的鳞片可以解释附近发现的恐龙牙齿上的磨损。大型食肉恐龙在迪克西湖温和的水中潜水、激起沙子、并在湖底弹跳，目的是为了吃到寿司晚餐。

其他恐龙足迹遗址也提供了关于恐龙生活方式的独特线索。在玻利维亚南部，首都苏克雷（Sucre）郊外，一些遗址包含了5000多枚脚印，代表了白垩纪晚期（恐龙时代末期）的465只不同恐龙。在Humaca的一个名为Humaca的山丘上，11只幼年蜥脚类恐龙（与通常被称为雷龙的巨型恐龙的近亲）似乎在同步移动。它们的脚印轨迹同步转向，暗示着这些动物像现代大象或迁徙的鹅一样，作为一个群体一起转弯。“这种规律的间距类似于鸟类编队飞行。它们之间有空间感。这些大型动物是群居的，”Lockley说。

附近，玻利维亚一个名为Cal Orck’o的石灰石采石场的墙壁上布满了纵横交错的脚印。大约6800万年前，一群蜥脚类恐龙（另一种蜥脚类恐龙）显然聚集在这个区域的史前湖泊，寻找食物和淡水。如今，地质运动将这些脚印倾斜成一个倾斜70度的岩石面。其中一组脚印沿着墙壁延伸200英尺。Lockley和一位瑞士古生物学家Christian Meyer，他于1998年至2003年期间领导了该地区的测绘工作，他们悬挂在绳索上记录了此处保存得极其精美的印记。他们担心突如其来的地震，或者雨水逐渐渗入采石场的岩层，会破坏这宝贵的构造。保护整面墙壁将花费数百万美元。

Lockley和Meyer尽力而为，资金有限，试图用粘土、塑料甚至类似Gore-Tex的织物来保护墙面；然而，Cal Orck’o的一个主要部分在2月坍塌了，带走了至少200个由两只蜥脚类恐龙留下的脚印，这些巨兽可能长达40英尺。尽管如此，该公园仍然是世界上最大的恐龙足迹遗址之一。

物种起源

大约在玻利维亚南部蜥脚类恐龙漫步的5000万年前，类似跑道鸟的精致鸟类在中国山东省当时的白垩纪恐龙中穿梭。这些动物也留下了它们的足迹。化石骨骼没有清楚地显示现代鸟类是否在白垩纪就已经出现了，但山东省的足迹却描绘了一幅不太可能的景象：与今天的跑道鸟非常相似的动物实际上在与双足植食性恐龙一同奔跑。“根据骨骼的化石记录，跑道鸟直到最近，即冰河时代最后的百万年才出现。而这些脚印已有1.0亿年的历史了，”Lockley说，他撰写了一项关于这项发现的研究，这项发现是足迹如何填补进化记录中重大空白的一个典型例子。

例如，德国南部的脚印可能将整个恐龙谱系向前追溯了四到五百万年。这些足迹形成于2.4亿至2.45亿年前，是由一种叫做Rotodactylus的猫大小的爬行动物留下的，它仅从其脚印中被发现；德国哈勒-维滕贝格马丁·路德大学的古生物学家Hartmut Haubold说，没有恐龙的骨骼证据可以追溯到这么远。“Rotodactylus”被认为是恐龙或在恐龙和鳄鱼分开后不久就存在的恐龙祖先。因此，德国的足迹为我们提供了独特的视角，了解最早的恐龙与它们的竞争对手有何不同，以及它们如何进化成在接下来1.75亿年里统治地球的生物。

与“Rotodactylus”一样，恐龙谱系的最早成员体型较小，骨骼脆弱，像鸡一样，很少能保存足够长的时间形成化石。由于骨骼遗骸稀少，古生物学家越来越多地转向足迹来填补恐龙历史早期篇章中的重大空白。缺乏佐证化石使得人们很难确信“Rotodactylus”是恐龙谱系早期成员（而不是，比如说，一种密切相关的腔椎龙），但如果Haubold是正确的，那么恐龙的出现比科学家们认为的要早，并且花费了更长的时间来统治。

纽约美国自然历史博物馆的古生物学家Steve Brusatte说：“脚印并不能保留很多解剖学特征，但有时它们会导致对一个群体进化历史的重大修订。”这种修订的一个极端例子发生在今年一月，当时《自然》杂志的封面刊登了在波兰南部圣十字山发现的足迹。这些足迹是由迄今发现的最早的四足陆地脊椎动物留下的。距今近4亿年，比已知最古老的四足骨骼早1800万年。这一发现迫使科学家们重新评估他们关于鱼类生物何时以及如何登陆的看法。

Brusatte和华沙大学古生物学家Grzegorz Niedzwiedzki（他领导了这项研究）正在检查散布在波兰中部和南部几个恐龙足迹遗址。其中一些遗址形成于恐龙首次出现的试古纪。那里的大型粘土坑保存了大量恐龙及其近亲的足迹，提供了跨越7500万年的几乎不间断的该生态系统记录——从昆虫到树枝再到脊椎动物。这些遗址的足迹可能将恐龙的进化谱系进一步向前追溯数百万年，甚至追溯到比“Rotodactylus”更早的时代。Brusatte和Niedzwiedzki计划今年夏天返回这些遗址，对脚印进行统计。

Brusatte说：“最终目标是看看这些早期恐龙何时开始繁荣。我们想知道它们是否非常稀有，何时变得更常见，以及它们有多大。“骨骼可以告诉你这些，但一个生物会留下数百万个脚印，只有一个骨骼。”

模拟足迹

化石脚印遍布全球，但弄清楚是谁留下的需要细致的侦探工作。因此，在谢菲尔德大学研究人员工作的古生物学家Simon Jackson最近进行了一项模拟，展示了在干燥、湿润和非常潮湿的沙质表面上，脚印是如何被扭曲和保存的。在右边的图像中，一个模型恐龙脚印被踩在水沙中。当脚抬起时，沉积物墙闭合，缩窄了脚印。合作进行这项研究的古生物学家Martin Whyte说：“有时你会得到看起来像扭曲的脚趾或有蹼的脚。它并不存在于实际的脚上，而是沉积物的性质。”在粘土（如恐龙发现遗址的那些）中形成的脚印保存得最好，而干燥沙地中的脚印通常看起来会扩大，给人一种更大动物、步幅更短的错觉。“一旦你弄清楚了沉积物，你就能更好地解释实际的脚，以及它告诉你关于制作它的动物的信息，”Whyte说。