两年前的一个酷热的六月天，植物病理学家戴维·里佐（David Rizzo）参观了中国营州立公园。中国营州立公园是圣巴勃罗湾（San Pablo Bay）沿岸一片连绵起伏的金黄色山丘和茂密橡树林的圣地，加利福尼亚州。它是徒步旅行者和露营者的热门地点，具有一种温和的野性，使其感觉比距旧金山20英里远的地方更为遥远。但里佐在那里执行一项严肃的任务，追踪一种神秘的疾病，这种疾病正在摧毁公园珍贵的海岸活橡树。当地护林员多年来一直致力于清除桉树等外来入侵物种，为本土树木腾出空间。现在他们的工作正在瓦解。月复一月，雄伟、扭曲的橡树正在死去。“这就像失去了老朋友，”护林员帕特里克·罗巴兹（Patrick Robards）说。“我一直说：‘我的老朋友们怎么了？’”里佐和三位同事在一个公园露营地里转圈，感谢高大的月桂树和宽大的橡树投下的阴影。有许多生病的树木，其特征是黑色的溃疡、涓涓的树液，以及由钻蛀甲虫留下的粉末痕迹，这是明显的锯末。里佐拿出他的斧头，砍掉了一块变色的树皮。他可以看到健康的木材下方蔓延着一个黑色的污渍，其边缘被一条清晰的黑线勾勒出来，这标志着感染正在加剧。里佐将一小片放入塑料袋中，然后转向下一棵树。这种瘟疫已在马林县的森林中蔓延多年。最初的受害者是石栎，一种与我们认为的真正橡树有远亲关系的树木。林业工作者称石栎为“垃圾物种”，几乎乐于看到它们消失。当县政府官员开始调查时，第一批专家是昆虫学家。因为垂死的树木充满了天牛和树皮甲虫——“当时下着锯末雨，”一位观察者回忆道——一些昆虫学家认为这些树木是被甲虫爆发杀死的。对树木进行了病原体采样，但结果呈阴性，这进一步证实了甲虫理论。然后问题开始蔓延。在接下来的几年里，马林县各地都传来了树木死亡的报告。“我有客户打电话说，‘天哪，发生什么事了？我失去了三棵树，还有更多的树在流血，’”米尔谷的树艺师肯·博韦罗（Ken Bovero）说。“我在这里生活了一辈子，我看到的东西与我以前见过的任何东西都格格不入。”到1990年代后期，湾区四个县有数万棵树木死亡，它们干燥的遗骸是潜在的火灾隐患。橡树猝死症，正如这场灾难后来被称为的，是美国有史以来最致命的森林流行病之一。它的名字有些误导：这种疾病既不是突发的，也不限于橡树，也并非总是致命的。它现在威胁着东部和南部的森林以及加利福尼亚州，科学家们在九月份证实，它已感染了花旗松和红杉——我们最珍贵和最受喜爱的树木。病理学家正在调查这种疾病，使用百年老的技术和DNA技术。他们进行了空中调查，研究了化学疗法，并在远至欧洲的地方发现了这种疾病的证据。在一个任何病原体都可以搭乘任何海洋旅行的现代世界中，他们的努力很可能为如何应对植物流行病提供参考。然而，在那个六月的中国营地，里佐持怀疑态度。他身材矮小，秃头，举止谦逊，幽默感十足，不至于歇斯底里。他知道各地的橡树都会经历周期性枯死，他认为某种熟悉的罪魁祸首正在作祟。所以，两天后，当他走进加州大学戴维斯分校的实验室时，发现他的培养皿里挤满了微小的柠檬形孢子囊时，他感到惊讶。它有点像疫霉——一种真菌样生物，导致了爱尔兰马铃薯饥荒。但这与里佐以前见过的任何疫霉都不同。
中国营州立公园中，数千棵海岸活橡树中的一棵死于森林瘟疫。“对我来说，最大的教训是，”一位林业局病理学家说，“在大多数人注意到之前，大量树木就可能死亡。”
将近一个世纪前，另一种外来真菌通过从日本进口的树木进入美国。它被称为栗枯萎病，于1904年首次在纽约动物园发现，很快通过风、雨、鸟类和其他动物传播到全国各地。当时，从缅因州到密西西比州，四分之一的树木是栗树；它们数量如此之多，以至于它们奶油白色的花朵似乎在春天覆盖了山丘，如同积雪一般。它们也很大——常被称为“东部的红杉”——对许多人来说，它们是完美的：雄伟、生长迅速，心材笔直如枪管，能抵抗翘曲和腐烂。这些树木被用于从高档家具到电线杆的所有用途。栗树带上的每一种生物，从野兔到人类，都依赖它们。到1940年代中期，美国几乎所有成熟的栗树都已死亡——总计35亿棵。枯萎病首先导致树皮脱落，然后从外到内慢慢杀死它们。今天，森林中只有栗树的萌芽存活，一旦它们长到灌木大小，枯萎病仍然会杀死它们。查塔努加田纳西大学的生物学家詹姆斯·希尔·克拉多克（James Hill Craddock）称其为“毫无疑问是自冰河时代以来袭击北美最严重的生态灾难。”里佐没有理由相信中国营的树木是如此灾难的先兆。但是当他在实验室里看到这些真菌时，他立即将它们送到加州大学伯克利分校的马泰奥·加贝尔洛托（Matteo Garbelotto）那里进行DNA分析。里佐和加贝尔洛托在疫情将他们联系在一起之前就已经认识了。现在，尽管他们的实验室相距70英里，但他们作为一个整体运作，他们的优势是互补的。里佐擅长在全国各地各种森林中磨练的野外工作。加贝尔洛托丰富的分子生物学和基因分析知识帮助解开了橡树猝死症的谜团。当样本到达时，加贝尔洛托刚刚加入伯克利的教职，甚至还没有时间建立他的实验室。尽管如此，他还是非常兴奋。他已经与昆虫学家争论了几个月，反驳他们的甲虫理论。他说，甲虫会侵扰垂死的树木，但它们不会引起他在这类树木上看到的病变或溃疡。“这就像告诉我卡波西肉瘤引起艾滋病，”他记得自己当时这样想。加贝尔洛托独自一人，使用同事捐赠的设备，开始了一项漫长而繁琐的任务，从样本中提取DNA，通过聚合酶链反应技术扩增链，然后对数百个碱基对进行测序。两个月后，在一个八月的周五晚上，他将完成的序列输入在线数据库，与其他已知基因序列进行比较。当他得到结果时，他立即打电话给里佐。“这完全是新的东西，”他欢呼道——一种以前从未见过的新型疫霉菌。他让里佐尝试猜测他能找到的最接近的遗传匹配。当里佐一无所知时，加贝尔洛托告诉他，它是侧柏疫霉（Phytophthora lateralis），一种来源不明的外来病原体，在俄勒冈州和北加州已经摧毁波特奥福德雪松约50年了。这两种病原体之间的关系尚不清楚，但相似性暗示了可能性。这两种微生物可能来自同一地方，或者侧柏疫霉可能已经变异或与不同的疫霉菌种结合形成了新的生物。也许森林环境的变化——例如防火——产生了对原本良性微生物敏感的树木。在这些可能性得到分类之前，加贝尔洛托接待了克莱夫·布拉西埃（Clive Brasier）的访问，他是一位英国病理学家，也是树木疫霉菌的世界专家。布拉西埃同意中国营的真菌看起来像新物种。但几周后，他打电话告诉加贝尔洛托发现了另一种新的、惊人相似的微生物，这种微生物在德国和荷兰的病患杜鹃花上发现。欧洲人将其命名为杜鹃疫霉（Phytophthora ramorum）。过去，交换和比较培养物需要数月或数年。现在，只需点击鼠标，大西洋两岸的科学家就可以交换包含生物体基因序列的计算机文件。他们惊讶地发现DNA指纹看起来非常相似。“这一发现改变了一切，”里佐回忆道。感染森林橡树的疾病已经够糟糕了，但至少橡树不会移动。杜鹃花——杜鹃花则被运往世界各地。事实上，对当地苗圃的快速检查表明，他们的杜鹃花已经携带了这种病原体。它们没有出现溃疡或流血的树干，也没有全部死亡——它们的主要症状是叶子和小树枝上的黑斑。但这在某些方面更令人不安：这种生物似乎通过空气传播，并且根据宿主的不同产生不同的感染。“这，”加贝尔洛托说，“是我们在温带森林中从未见过的情况。”
严重的感染使巨大的海岸活橡树树皮开裂，树液渗出，同时机会性真菌也趁机侵袭。杜鹃疫霉（Phytophthora ramorum）是橡树猝死症的病原体，它与19世纪爱尔兰马铃薯饥荒的致病生物有关。
加贝尔洛托，36岁，在林业界的法兰绒和羊毛衫世界中，风度翩翩。他热情洋溢，兴奋不已，总是忙碌不停，既迷人又略带傲慢。他喜欢黑色皮夹克和时尚太阳镜，下巴留着一小撮时髦的胡须，说话带着滔滔不绝的意大利口音。他出生于一个威尼斯贵族家庭，在意大利阿尔卑斯山长大，在那里他和祖母一起采集香草和可食用植物。“我一直对森林充满热情，”他说，但传统的林业对他不感兴趣。“我想要一些动手实践的东西，我可以做点‘烹饪’。”答案是病理学，利用分子生物学诊断树木疾病。一天下午，加贝尔洛托坐在伯克利办公室里说，植物病理学的核心原则之一是科赫法则。它的工作方式是这样的：如果你想证明某种病原体引起某种疾病，你首先必须在疾病的每个阶段在宿主中检测到它。然后你必须将其分离，在培养物中培养，用它感染另一个宿主，并观察是否出现相同的症状。如果出现，你必须再次分离病原体，并确保它与你之前分离的病原体相同。自德国细菌学家罗伯特·科赫在19世纪末首次提出以来，这个程序已被证明几乎是万无一失的。但它可能是一个极其缓慢的工作。在橡树猝死症的案例中，里佐说，病原体“很难分离”。仅仅为任何给定树木开发正确的提取技术可能需要数月。加利福尼亚州没有时间这样做。橡树猝死症随处可见。航空和地面调查发现受感染的树木——包括另一种物种，黑橡树——沿海岸从纳帕谷到大苏尔延伸超过200英里。因此里佐和加贝尔洛托需要一个捷径。他们没有放弃科赫法则——事实上，他们的首要行动之一就是在马林设立了接种实验点。然而，他们还决定使用DNA分析来追踪微生物的路径。里佐徒步前往野外，抓取他看到的任何有斑点的叶子，然后将它们寄给加贝尔洛托，加贝尔洛托已经开发出一种用于P. ramorum的测试。如果DNA分析在样本中识别出P. ramorum，他们就会用现成的P. ramorum培养物接种最新受害者的健康标本。这使他们可以在不必费力地从病株中提取微生物的情况下测试科赫法则。“这将是未来的方法，”加贝尔洛托说。到2002年6月，加贝尔洛托的DNA分析已在九个植物科的30个宿主上发现了疫霉菌，其中许多宿主无关。“这就像我要告诉你，你、你的猫、你的狗和你的鸟都可以感染同样的疾病——甚至动物园里的袋鼠也可以感染，”加贝尔洛托说。里佐确信一定有什么地方出了错，决定给他的同事寄一个“混淆物”——一片破烂不堪的月桂叶，与当时已知的任何宿主都没有关系。加贝尔洛托第二天打电话说：“你知道那片月桂叶的疫霉DNA比你以前寄给我的任何东西都多吗？”
在加州大学伯克利分校，年轻的海岸活橡树是研究橡树猝死症治疗方法的实验对象。树干接种了杜鹃疫霉（P. ramorum）。然后病理学家监测树木病斑的生长，以确定特定治疗方法的疗效。
起初，湾区以外的人很少关注不断增加的清单。大约一年前，里佐和加贝尔洛托在垂死的红杉幼苗上检测到病原体——红杉是加利福尼亚州备受喜爱的象征，也是其最有价值的木材物种之一。里佐花了三天时间接听《纽约时报》、BBC和其他媒体的电话。到9月，他再次登上头版，带来更多令人沮丧的消息。测试证实红杉是宿主，并发现了另一个受害者：花旗松，太平洋西北地区的主要树种。这两种树木合计占加利福尼亚州每年木材采伐量的一半左右，价值30亿美元。州长格雷·戴维斯致函布什总统，要求拨款1000万美元来应对这种疾病造成的“严重风险”。然而，这些发现的含义当时并不清楚，现在仍然不清楚。“底线是什么？”里佐说，“我们不知道。”受感染的花旗松仅在一个地点被发现，那里它们被受感染的月桂树包围。在实验室中，花旗松对病原体的反应强烈，但在野外，主要影响是幼苗新叶的枯萎。虽然杜鹃疫霉（P. ramorum）在红杉中广泛传播，但似乎只有幼苗受到感染，而且其中大部分在竞争激烈的森林地面上反正会死亡。所有最紧迫的问题仍然悬而未决：这种病原体能否感染，更不用说砍伐一棵成熟的森林针叶树？早期的实验结果喜忧参半。当研究人员将真菌置于活红杉的树皮下时，树木出现病变，然后恢复。但研究也发现，红橡树和尖叶橡树这两种遍布东海岸的物种，在人工条件下与不可避免地屈服的石栎一样脆弱。里佐和加贝尔洛托正在努力确定病原体是否可以通过园艺出售的树皮覆盖物传播。它是否能在自然条件下在东部橡树中扎根尚不清楚。但如果它确实如此，“它很可能超过我们所见过的任何情况，”俄勒冈州立大学的森林病理学家埃弗雷特·汉森（Everett Hansen）说。
里佐、加贝尔洛托、汉森和其他研究人员现在已经组装了一个关于真菌如何传播的合理情景。所有疫霉菌都会释放含有孢子的微小橄榄球状囊，孢子通过水传播。但大多数疫霉菌从根部向上感染，而杜鹃疫霉（P. ramorum）似乎从顶部向下传播。“孢子在叶子的水膜上游动并沉淀下来发芽，”汉森说，“将菌丝，微小的细丝，送入叶子或茎中，然后这些细丝在宿主组织内部生长，并从叶子或树皮中提取糖分。”这解释了许多非橡树宿主上出现的叶斑。每个变黑的叶尖都表示存在大约10,000个孢子。在大多数非橡树宿主中，杜鹃疫霉只会使叶子枯萎并杀死细枝和小树枝。非橡树宿主可能是这种流行病的驱动力。它们将杜鹃疫霉传染给易感的橡树，就像老鼠和跳蚤可以传播鼠疫细菌一样。由于这些宿主死亡的可能性远低于橡树，因此即使橡树消失后，这种微生物仍可在森林中持续存在很长时间。这解释了为什么受灾最严重的树木不在纯粹的橡树林中，而是在橡树被月桂、马德罗纳、杜鹃花或其他物种包围的树林中。一项研究发现，当月桂树在附近时，海岸活橡树被感染的可能性要高出10倍。这个理论也解释了流行病的时间安排。1996年和1999年春季，死亡树木的报告激增，这两次都发生在厄尔尼诺现象导致异常潮湿的冬季之后。风和雨充当了孢子的高速公路。“他们预测2003年会有另一次厄尔尼诺现象，”里佐说。“我有点紧张，因为如果真是这样，请为2004年或2005年以及新地方的丑陋局面做好准备。”这种流行病已经从湾区蔓延到加利福尼亚州最北部的县之一，并蔓延到俄勒冈州南部的一个森林。在加利福尼亚州以外，杜鹃疫霉最有可能出现的地方是阿巴拉契亚各州。这些地区拥有与北加州相似的凉爽潮湿气候，它们拥有大量的杜鹃花苗圃，而且它们的森林具有相似的橡树和脆弱的林下树种组合。林业局正在计划对这些森林以及杜鹃花苗圃周围的森林进行空中和地面调查。但一位病理学家承认，这种搜索就像“大海捞针”。与此同时，加贝尔洛托和里佐一直在努力寻找减缓流行病的方法。实验已经指出亚磷酸酯是一种治疗方法。这些肥料似乎可以缩小海岸活橡树的病斑。即使治疗有效，也无法将其施用于整个森林。话又说回来，加贝尔洛托说，“也许我们只需要每英亩保存三到四棵橡树，这将提供足够的遗传物质来维持当地种群。”在澳大利亚，另一种类型的疫霉菌爆发已经影响了2000种不同的森林物种，这种方法已经使几种物种免于灭绝。最后，但也许是最重要的，加贝尔洛托一直在努力开发一种DNA检测方法，以识别对杜鹃疫霉具有抗性的树木。然后可以种植这些树木的橡子以再生森林。榆树爱好者已经使用相同的技术开发出一种抗性荷兰榆树系，并且正在开展一项种植一百万棵树木的运动。“阻止流行病是不可能的，”加贝尔洛托说，但“如果事情奏效，我们或许能够防止更多树木死亡。我们或许能够确保马林县发生的事情不会再次发生。”
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上图：橡树猝死症已在九个植物科的二十多种植物中发现——从不起眼的灌木到花旗松和红杉。花旗松覆盖了约330万英亩的土地，从加利福尼亚州到不列颠哥伦比亚省。红杉覆盖了约120万英亩的土地，从蒙特雷到俄勒冈州南部。下图：森林病理学家马泰奥·加贝尔洛托正在测试修剪伤口对感染橡树猝死症的树木的影响。地图由马吉·凯利实验室/加州大学伯克利分校森林与环境资源评估与监测中心（CAMFER）提供；地图由卡琳·塔克森设计。
橡树猝死症总是被描述为具有毁灭性的，但它的影响对于 untrained eye 来说并不总是明显的。当树艺师肯·博韦罗带着游客参观一个受灾特别严重的地点——马林县米尔谷中部一个美丽的峡谷时——他看到的只有一片荒凉：石栎和海岸活橡树都布满了散发葡萄酒气味的树液、甲虫蛀洞和机会性真菌的疣状黑色赘生物。但是，在博韦罗看来，山脊上散布着倒下的树木骨架，而其他人可能只看到一个凉爽翠绿的避难所，远离周围喧嚣的城市生活。这就提出了一个问题：森林应该是什么样子？一些持反对意见的人说，对外来病原体的担忧被夸大了，投入资源来阻止一场流行病是没有用的。疾病——无论是入侵性的还是本土的——有助于防止过度拥挤并维持森林的健康平衡，纽约州立大学锡拉丘兹分校的森林病理学家约翰·卡斯特洛说。“这就像淘汰一群动物。”森林是不断变化的，他说。当然，美国栗树已经消失了，“但橡树和山核桃取代了它们。如果你是栗树鉴赏家，你不想听到这些。但森林才不在乎；它正在调整。”森林瘟疫并非新鲜事；化石记录记载了数万年前的破坏性爆发。然而，自然力量并没有引入橡树猝死症或栗树枯萎病等疾病——是人类。随着人类在全球范围内的贸易和旅行，跨越海洋和越过边境的病原体涓涓细流已经变成了洪水。根据美国国家科学院的一份报告，联邦和州检查员现在每年拦截大约53,000种病原体、昆虫和有害植物，他们只检查所有抵达货物和行李的大约2%。只有一小部分溜过去的病原体得以扎根，但它们往往是有害的。外来病原体现在正在摧毁东北部的黑核桃树、南部的花犬木和太平洋西北部的波特奥福德雪松等。同样具有破坏性的是外来的昆虫，如舞毒蛾、玻璃翅尖头虫和亚洲长角甲虫。不难看出为什么许多生态学家认为入侵物种是主要的environmental threat。一个世纪前，栗树是阿巴拉契亚食物链的支柱。当它们消失时，一些专家认为，它们也带走了旅鸽，以及许多野生火鸡和其他猎物物种。在加利福尼亚州，研究人员刚刚开始研究橡树猝死症可能如何影响野生动物。仅橡树栖息地就覆盖了加利福尼亚州1100万英亩的土地，为200多种哺乳动物提供食物和住所，从黑熊、骡鹿和郊狼到野兔、花栗鼠和鹿鼠。超过100种鸟类在橡树中筑巢，包括草原啄木鸟、哀鸽和带尾鸽。如果加上其他易受感染的植物物种，如曼萨尼塔、月桂、越橘和马德罗纳，几乎所有生活在加利福尼亚州混合常绿森林中的动物都可能受到影响。“我有一个末日景象，它并不牵强，”威斯康星大学麦迪逊分校森林生态与管理教授克雷格·洛里默说。“因为疾病和昆虫传播缓慢，人们没有注意到这种变化。很少有人记得栗树林是什么样子，所以新一代人不知道他们错过了什么。当一个又一个树种消失时，我担心的是仍然会有树木和灌木，人们会认为他们的森林很美。但对于那些知道森林曾经是什么样子的人来说，它看起来就像一个古老文明的废墟。”
在感染橡树猝死症的森林中，生者与死者一目了然。森林病理学家戴维·里佐（David Rizzo）在谢南多厄山（Shenandoah Mountain）徒步旅行时，偶然发现了巨大的栗树桩——这是上次大森林瘟疫的遗迹，这激发了他从事这项事业。
在线访问加贝尔洛托的实验室，还可以找到新闻、常见问题解答和更多信息的链接：www.CNR.Berkeley.EDU/garbelotto/english/index.html。
有关当前新闻和更新的分布图，或报告新的树木病例，请参阅加利福尼亚橡树死亡任务组网站：www.suddenoakdeath.org。
Rizzo, D. M., M. Garbelotto, J. M. Davidson, G. W. Slaughter, and S. T. Koike。《杜鹃疫霉（Phytophthora ramorum）是加利福尼亚州栎属和石栎（Lithocarpus densiflorus）大规模死亡的原因》。《植物病理学》86（2002年3月）：205-214。在线地址：www.apsnet.org/pd/+toc。
