作者：Brad Balukjian
我12岁那年，坐在罗德岛州沃里克的一家电影院里，史蒂文·斯皮尔伯格永远地改变了电影。他的《侏罗纪公园》让《大白鲨》看起来像个可笑的手偶，并开创了计算机生成特效的现代纪元，不论好坏
。
，斯皮尔伯格要做一个关键决定——哪种恐龙会首先出现，颠覆人们的想象，并在电影史上留下不可磨灭的印记？他会选择极具动感、能撕裂血肉的霸王龙吗？还是选择更温和的剑龙？令我非常高兴的是，他选择了一种蜥脚类恐龙，即演化支
中那些行动缓慢的素食者，它们作为有史以来最大的陆地动物，无可争议地统治了1.2亿年。具体来说，是一只腕龙，它是少数几种可能用长脖子啃食树梢而非将脖子与地面平行的蜥脚类恐龙之一。（感谢斯皮尔伯格及其团队把这个科学细节做对了！）我不确定斯皮尔伯格的决定是基于什么，但蜥脚类恐龙的庞大体型——重达90吨，长达130英尺——可能与此有关。（与普遍看法相反，大多数恐龙并非巨型。）也正是这种庞大的体型，启发了新的《PLOS ONE》蜥脚类恐龙专辑（“蜥脚类恐龙的巨型化
”），该专辑由波恩大学的演化生物学家马丁·桑德组织。桑德和其他13位研究人员联合起来回答一个问题：这些“雷霆蜥蜴”是如何变得如此庞大的——以及一个令人颤栗的推论——为什么它们没有变得更大？
重建蜥脚类恐龙
传统上，研究非鸟类恐龙（别忘了，鸟类也是恐龙
）的古生物学家们受到很大限制，因为他们的研究对象在6500万年前因小行星撞击地球而灭绝了（或者是因为它们患上了白内障，被毛毛虫大军吃光了食物，或遭受了性欲低下的困扰
）。当你的研究动物只剩下一块化石股骨时，是很难进行实验的。真的如此吗？该专辑的作者们施展了他们自己的“侏罗纪公园式”魔法，利用激光、计算机模型以及对现存亲属（鸟类、鳄鱼，甚至哺乳动物）的详细研究，来复活蜥脚类恐龙，并更好地理解它们如何生活以及如何变得如此庞大。例如，威廉·塞勒斯和他的团队使用LiDAR激光扫描了收藏于卡门·富内斯市立博物馆的阿根廷龙骨架全长130英尺，并建立了一个三维数字复制品。然后，他们通过研究野兔、驯鹿和灰狗等现存动物的肌肉质量与运动之间的关系，添加了肌肉组织。最后，他们利用计算机化的重建模型来模拟阿根廷龙在支撑其83吨体重的情况下是如何行走的。http://www.youtube.com/watch?v=a1OP-fKcjHc 在另一项研究中，汤姆·尚茨和同事们通过实验分析了一头非洲象的脚印，结果表明，大象的体重可以根据其脚印的几何形状和土壤的特性来计算，这表明同样的方法也可以用于早已灭绝的蜥脚类恐龙。
创新，并利用现有条件
在该专辑的概述中，马丁·桑德阐述了他关于蜥脚类恐龙巨型化的总体假说。在漫长的时间里，物种谱系的演化取决于两个主要因素的相互作用：关键创新，即谱系获得某种新的解剖学或行为学特征，使其能够繁荣并扩展其生态位；以及历史偶然性，即所有过去和现有的特征限制了谱系未来的发展方向。例如，如果你是一种有5000万年历史的小型食草爬行动物，由于自身历史所施加的生理限制，你很可能不会突然变成一个凶猛的捕食者。换句话说，在生命的牌局中，你必须利用你手中已有的牌，尽管你总可以在下一次抽牌时改善自己的处境。有时，历史偶然性可能对你有利，特别是当某个已经存在的特征被用于一个并非其最初演化目的的新功能时；这被称为“功能变异”（exaptation）。根据桑德的“演化级联模型”，蜥脚类恐龙最初体型很小，但通过功能变异和关键创新的结合而变得巨大。随着每一个被借用或新颖的特征提供了某种适应性优势，它又导致了另一个适应性特征的出现，如此往复，通过一系列的演化变化，最终形成了一个体型异常庞大的恐龙群体。
巨兽的养成秘诀
“在科学上，我们被教导要根据简约原则偏爱简单的解决方案，”桑德说。“所以你可以仅通过拥有许多小型后代这一特征来解释巨型化。但我们的模型显示，可能存在多个因素。”那么，是哪些特征让蜥脚类恐龙变得如此庞大呢？桑德强调了五个特征，每个特征都引发了多重最终导致巨型化的演化级联：拥有许多小型后代、缺乏胃石磨（胃中的研磨器官）、不咀嚼食物、拥有鸟类一样的肺以及高新陈代谢率。虽然其中一些特征的证据比其他特征更强（例如，不咀嚼被广泛接受，而高新陈代谢则更具争议），但该专辑中几篇文章提供的新数据支持了桑德的假说。“我们还不清楚的是这些级联的相对重要性，”桑德指出。
咀嚼你的食物
你可能想知道，像不咀嚼食物这样的事怎么会导致一只90吨重的恐龙的出现。这很合理。在这个特定的演化级联中，不咀嚼意味着蜥脚类恐龙每天可以消耗大量的食物，因为它们不浪费任何时间在咀嚼上。它们的肠道巨大，但研究表明它们消化食物的时间并不长，从而实现了快速的周转。不咀嚼也意味着蜥脚类恐龙的头部可以保持很小，不需要巨大的下颚肌肉。小脑袋为长脖子的演化打开了大门（一个小脑袋可以被轻易支撑），这使得蜥脚类恐龙成为高能效的进食机器。蜥脚类恐龙站在一个地方，就可以吃到大片植被而无需移动位置。所有这些加在一起，使得它们能够摄入并处理惊人数量的食物，从而造就了庞大的体型。
腕龙的制约因素
这就引出了一个问题：既然蜥脚类恐龙在6500万年前因小行星撞击而灭绝了，为什么它们同时代的毛茸茸的哺乳动物没有变大呢？为什么非洲没有90吨重的大象在漫步？有几个因素限制了哺乳动物的体型，咀嚼就是其中之一。咀嚼所需的肌肉导致了更大的头部尺寸，而咀嚼所花费的时间减少了哺乳动物一天内可以消耗的食物量。虽然人们可以想象一只与恐龙同等大小、头部也相应巨大的大象，但在某个点上，重力会起作用，阻止事物发展得太过火。重力也给蜥脚类恐龙的体型设定了一个上限。有趣的是，桑德指出，迄今为止还没有研究提供令人信服的证据，表明蜥脚类恐龙的体型与遥远过去的某些不同环境条件有关，例如大气中氧气或二氧化碳水平的升高。随着该专辑研究中使用的创新技术带来了所有新的见解，我们对蜥脚类恐龙生物学的理解只会变得越来越真实。事实上，到《侏罗纪世界》
在2015年上映时，那只腕龙可能看起来会非常过时。
Brad Balukjian 在 PLOS 网络上撰写博客。他拥有加州大学伯克利分校环境科学博士学位，并曾是《洛杉矶时报》的美国科学促进会（AAAS）科学写作研究员。在推特上关注他 @BradBalukjian
在此阅读完整的《PLOS ONE》“蜥脚类恐龙的巨型化”专辑。
