在婆罗洲岛的北海岸，一个名叫班图泥炭沼泽森林的潮湿、恶臭之地，我被一只小飞虫呛住了，汗珠慢慢地滚落我的脸颊。我的右手拇指和食指之间垂着几条腿，它们之前属于我左手拿着的那只倒霉的蟑螂。我轻轻地捏碎了那只残疾的虫子，把它扔进一株二齿猪笼草（Nepenthes bicalcarata）那红唇般的口中，这种植物通常被称为“有獠牙的猪笼草”，因为它从捕虫笼盖的底部伸出两根刺状的附属物。然后，我跪在泥土和腐烂的落叶堆中，透过一个大放大镜观察挣扎的蟑螂，想看看接下来会发生什么。
两颗锋利如剑齿的獠牙从食肉植物二齿猪笼草（Nepenthes bicalcarata）的盖子上垂下，使其外观令人生畏。茎两侧多刺的带翅附属物充当阶梯状的通道，引导毫无戒心的昆虫猎物进入充满液体的捕虫笼口。
“那是作弊，”我的同伴，年轻的美国野外植物学家李前（Ch'ien Lee）说道。
“加强的食物链动态，”我回答，眼睛仍然盯着那只残废的蟑螂。
李前和我冒险进入丛林，考察各种猪笼草属（Nepenthes）植物，这些食肉的瓶状植物的自然栖息地从中国南方、越南和柬埔寨延伸到菲律宾、新几内亚、澳大利亚北部、新喀里多尼亚、印度、斯里兰卡、马达加斯加以及偏远的塞舌尔群岛。但色彩和形态最奇特的物种则是在婆罗洲和苏门答腊岛以及马来半岛上作为藤蔓生长的。我与李前的旅程的最终目标是前往婆罗洲偏远的内陆地区，寻找地球上最稀有的食肉瓶状植物——钟形猪笼草（Nepenthes campanulata）。直到最近，这种植物已经有半个世纪未曾被发现。它只被采集过一次，而且原始栖息地已被破坏。李前在1997年发现了一个新的栖息地，直到最近，他还是唯一一个拍摄过该物种的人。
李前拥有19世纪博物学家阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士那般勇敢的精神和收集热情。在我们在班图沼泽森林的第一个下午，他认真地谈论着猪笼草的捕食策略、内生动物食物网动态、捕虫笼寿命、腺体区域以及叶尖形态。但我并没有很好地跟上他的谈话，因为我的思绪完全被眼前瓶中挣扎的蟑螂以及正在上演的生死搏斗所占据。
瓶子里充满了消化液——酸和酶，它们能溶解昆虫猎物，以便植物吸收。但当蟑螂在液体中挣扎时，一场奇异的戏剧开始上演。一群蚂蚁出现在瓶口内侧，像一支训练有素的山地救援队一样集结起来。
丛林之旅：在婆罗洲西北部，植物学家李前（Ch'ien Lee）将他的路虎停在一座小山（A）附近，在那里他考察了生长在崎岖石灰岩悬崖上的食肉植物（B）。在更内陆的地方，村民们帮助李前一行人穿越洪水泛滥的鲁图特河（C）。鲁图特河是图托河（D）的一条支流，图托河蜿蜒流经世界上最稀有的猪笼草——钟形猪笼草（Nepenthes campanulata）的栖息地。
埃里克·汉森 摄
施密茨弓背蚁（Camponotus schmitzi）在二齿猪笼草（N. bicalcarata）中空的叶蔓中筑巢。它们因其潜入捕虫笼液体中营救比自身大得多的昆虫的习性，而在昆虫学家中享有一定的名声和恶名。透过我的放大镜，我看到一只蚂蚁跳入液体中营救蟑螂，而其他蚂蚁则聚集在“水库”边缘，耐心等待这只虫子被带到可及之处。出于未知原因，施密茨弓背蚁不受二齿猪笼草捕虫笼消化液的影响。此外，专注于蚂蚁行为的昆虫学家，包括旧金山加利福尼亚科学院的布莱恩·费舍尔，对施密茨弓背蚁如何在液体中游泳并取回其他昆虫感到困惑。
救援工作缓慢而有序。一旦潜水施密茨蚁将蟑螂带到“水库”边缘，其他蚂蚁便帮助将这只受伤的昆虫沿着捕虫笼光滑的垂直壁运到悬空瓶盖下方的一个狭窄通道。这些蚂蚁看起来像一群精力充沛的六条腿攀岩者，脚上穿着指甲状的冰爪（被称为跗爪），试图在没有绳索帮助的情况下，将一个巨大且不合作的甲壳生物运上岩壁。从液体到休息处艰难的两英寸攀爬耗时一个多小时。当蚂蚁团队到达捕虫笼边缘时，我差点以为它们会互相握手或轻拍触角，以祝贺彼此圆满完成任务。然而，这群救援队却将蟑螂撕成碎片，然后开始吃掉它。它们不喜欢的部分被扔回捕虫笼液体中，那里的蚊子和苍蝇幼虫正 eagerly 等待着残羹剩饭。想起右手里的蟑螂腿，我也把它们扔进了“水库”。
当我问李前为什么食肉植物会允许蚂蚁从它的捕虫笼里偷走食物时，他告诉我了一项最近的研究，由查尔斯·克拉克进行的，他是权威书籍《婆罗洲猪笼草》（Nepenthes of Borneo）的作者。经过在文莱和沙捞越雨林多年的观察，克拉克得出结论，施密茨弓背蚁（C. schmitzi）有助于防止二齿猪笼草（N. bicalcarata）暴饮暴食。
“暴饮暴食？”我说。
“捕虫笼里昆虫尸体太多会破坏消化液的化学平衡，”李前解释道，“这反过来可能导致腐败，最终导致捕虫笼死亡。作为帮助防止暴饮暴食的交换，植物为蚂蚁提供免费餐食，以及在相邻的中空叶卷须中筑巢的特权。”
这种不寻常的共生行为并非二齿猪笼草（N. bicalcarata）独有。“劳氏猪笼草（Nepenthes lowii）长出了一个像喇叭一样宽阔的口，这有助于捕虫笼捕捉落叶，并将其消化，”李前说。“捕虫笼还会用白色的糖状分泌物吸引鸟类。鸟类栖息在捕虫笼的边缘，从特殊腺体中吸食花蜜，这些腺体 strategically 位于鸟类必须背对捕虫笼喉部的位置。这样，富含氮的鸟粪就会直接落入蓄水池中。”另一种奇特的关系发生在低地物种安瓶猪笼草（Nepenthes ampullaria）和蕈蚊（Xenoplatyura beaveri）之间。蕈蚊幼虫用致命的酸滴捕获并杀死昆虫猎物，它将酸滴沉积在捕虫笼开口处搭建的特殊网上。克拉克等人观察到，蕈蚊幼虫也能够从消化液表面捕捞小昆虫。
在我们参观潘图沼泽期间，李前邀请我观察了在莱佛士猪笼草（Nepenthes rafflesiana）捕虫笼中昆虫之间的一场殊死搏斗。“食人性的蚊子幼虫……巨蚊属（Toxorhynchites）……这些小捕食者攻击性强且领地意识很强，”他说。接下来的半小时里，我看着这些微型水生角斗士在一个不比茶杯大的充满液体的竞技场中互相搏斗。扭动的幼虫扯下同伴的头，将它们咬成两半，撕裂它们的身体，然后吞食。李前说，活着的幼虫不会受到捕虫笼液体的影响，但那些被击败的游泳者的身体部位很快就会被植物溶解和吞噬。
看到这场战斗，我感到一丝轻微的不适。在之前访问沙捞越时，我曾到访一个村庄，在那里我享用了一顿异常美味的午餐：用斑兰叶调味，盛在莱佛士猪笼草（N. rafflesiana）捕虫笼中蒸熟的糯米饭和浓郁的椰奶。
在海岸待了两天后，我迫不及待地想开始我们溯河而上的旅程，去寻找钟形猪笼草（N. campanulata）。但李前并不着急。首先，他想向我展示其他各种猪笼草物种，并分享他多年来积累的关于它们独特生存策略的知识。热带猪笼草生长在贫瘠的土壤、岩石或树上。“捕虫笼最初是叶尖，然后发展成带有远端芽的卷须，”李前解释道。“然后芽逐渐长大，在充满无菌液体时缓慢膨胀。完全形成的捕虫笼以各种生物的肉为食。”“我曾经在莱佛士猪笼草的捕虫笼里发现过一个完整的老鼠骨架，”李前说。“但捕虫笼的正常饮食由无脊椎猎物组成，如蚂蚁、蟑螂、白蚁、蟋蟀、甲虫，偶尔还有蜗牛和蝎子。一只小昆虫可以在几小时内被液体消化，但消化一只老鼠可能需要一周或更长时间。”
钟形猪笼草（Nepenthes campanulata）朴素的石灰绿色、喇叭形开口和矮小的身高（三英寸），使其与其他热带猪笼草相比显得有些朴实无华。但这种通常被称为“钟形猪笼草”的植物，因其极其稀有而受到猪笼草收藏家的垂涎。
埃里克·汉森 摄
飞行的和爬行的昆虫最初被捕虫笼吸引，因为蜜腺分泌的香味位于暴露的盖子底部或沿着有肋的边缘。这个带有甜味的边缘，被称为唇缘（peristome），形成了捕虫笼的口状入口。它通常排列着一圈引人注目的向内弯曲的爪状附属物，有助于防止昆虫爬出陷阱。捕虫笼的内表面覆盖着一层可脱落的蜡质板区域，阻止大多数昆虫攀爬壁面。蜡质板会堵塞昆虫的脚，使其无法抓紧。许多猪笼草植物还利用唇缘上的紫外线图案吸引飞行昆虫。这有助于确保昆虫选择一个不稳定的着陆区，正好位于充满液体的蓄水池上方。
一天下午，我们徒步进入包（Bau）乡附近锯齿状石灰岩山丘的险恶迷宫，去寻找北方猪笼草（Nepenthes northiana），这是最大、形态最美的低地物种之一。一个小孩子的手臂可以轻易地放进一个相当大的北方猪笼草捕虫笼中。在理想条件下，它能长得足够大，可以容纳超过一夸脱的液体。李前注意到收藏家已经发现了这个地点，并开始拔除这些植物。
第二天，一场热带倾盆大雨将我们淋透，我们攀登着通往古农桑图邦（Gunung Santubong）山顶的湿滑泥泞小径。我们爬了一系列裸露的树根和磨损的绳梯近三个小时，才到达山顶平坦的地面。寒冷、潮湿、盘旋的云团翻滚着越过崎岖的山顶，但我们的努力得到了回报，我们看到了风雕树上茂密生长的维奇猪笼草（Nepenthes veitchii）。该物种的唇缘（peristome）非常突出且略微反卷，颜色从亮黄色到棕色、绿色或红色不等。唇缘也可能出现红绿相间或红白相间的条纹。维奇猪笼草的茎直立生长在树干上，攀爬高度可达100英尺。成对的叶片像人的手臂一样紧抱树干，卷须和捕虫笼相互缠绕以提供支撑。
李前在攀登过程中几乎没出汗，他决定检查一些悬挂在陡峭悬崖上的捕虫笼。他像走钢丝的人一样，冒险走到一根直径不超过六英寸的树枝上，每走一步树枝都摇晃不定。当他到达树枝的最后一个分叉时，他栖息在千英尺之下森林冠层上空翻腾的云层之上。
“蚂蚁，”李前蹲下来，看着树枝尽头的一个捕虫笼说。与此同时，一想到为了弄清植物那天早上吃了什么早餐而冒如此大的风险，我的腋下就湿了。
当李前和我从山上下来时，我们进入了另一个世界。第二天中午，我们站在一条两车道的乡村公路边，看着推土机在曾是石楠森林的炎热、干燥、沙白色的土壤上往复移动。土方工程设备平整地面，准备建造一个新的工业园区，硅质酸性土壤上的植被被完全清除。一年前，这片森林还是数千株低地猪笼草植物的家园。现在一株捕虫笼也不见了。“这些植物被推土机推成一堆，任其死亡，”李前说。“从实际角度看，将这些猪笼草物种采集并销售到海外，很容易就能弥补土地清理的成本。”
自1995年以来，李前一直为Malesiana Tropicals管理一个猪笼草苗圃，这是一家位于沙捞越的公司，负责繁殖他从野外采集的种子培育出的稀有猪笼草。幼苗出口到商业种植者、爱好者、植物园和分类学家。当我问这如何促进保护时，李前以钩状猪笼草（Nepenthes hamata）的故事为例。
猪笼草属（Nepenthes species）植物都以昆虫为食，但外观差异很大。(A) 一根丝状的“牙齿”从大猪笼草（N. maxima）的盖子尖端伸出，盖子悬挂在一个六到八英寸高的捕虫笼上方。(B) 维奇猪笼草（N. veitchii）是一种攀缘植物，其唇缘宽大，形似鱼鳃。(C) 低地猪笼草（N. lowii）盖子上的刚毛分泌出黏稠的白色物质，吸引鸟类将排泄物排入捕虫笼中。(D) 低地物种莱佛士猪笼草（N. rafflesiana）有一个拱形的盖子，从高而多刺的颈部延伸出来。
“直到1996年，钩状猪笼草（Nepenthes hamata），这种华丽而稀有的印度尼西亚物种，在栽培中几乎不为人知，”他说。“它形成了一个美丽的捕虫笼，其稀有性使其备受追捧且价格昂贵。少数可用的植株每株售价约300至400美元，这自然吸引了当地植物收藏家和外国人的注意，他们开始从野外采摘这些植物。”李前在野外采集了钩状猪笼草的种子，并在沙捞越的一个实验室中使其发芽。五年后，Malesiana Tropicals有超过500株钩状猪笼草出售，还有更多正在培育中。随着供应的增加，预计价格将稳定在每株约50美元。李前认为收藏家将不再觉得从野外拔取钩状猪笼草有利可图。“当你可以以如此低的价格合法获得它们时，哪个头脑清醒的人还会去收集野生植物呢？”李前说。
在我在婆罗洲的第五天，我们终于出发前往岛屿内陆。从古晋出发，我们乘坐轻型飞机、四轮驱动车和独木舟。当最后一条支流变得太浅且充满急流时，我们将船绑在一棵树上，并雇佣当地村民搬运我们的露营设备和补给品。我们花了将近两天的时间在茂密的雨林植被中开辟出一条小径，才看到远处那座被称为巴图拉古（Batu Lagu）——“歌唱之岩”的偏远石灰岩山。这座山得名于风吹过垂直岩壁上小洞穴时发出的诡异的笛声和人声般的声响。我们在丛林冠层下建立了大本营，在渐渐消逝的光线中，李前指着一座沐浴在橙色光芒中的高耸石灰岩悬崖。这就是我们的目的地，接下来的三天里，我们探索了那座 crumbling 的岩壁，李前之前就在那里发现了钟形猪笼草（N. campanulata）。
这个物种最初于1957年由印度尼西亚茂物植物园的植物学家“Doc”科斯特曼斯（Kostermans）鉴定。但其位于东加里曼丹卡兰甘河（Karangan River）偏远河段的原始栖息地后来被火灾摧毁。没有人收集到种子，也没有植物被栽培。钟形猪笼草（N. campanulata，源自拉丁语campanulatus，意为“钟形”）曾被认为已经灭绝，直到李前在巴图拉古（Batu Lagu）悬崖上高处发现了它，距离科斯特曼斯发现原始植物的地方近300英里。这一重新发现引起了食肉植物界极大的兴奋。植物学家们渴望获得标本，商业种植者则一心想成为第一个繁殖和销售这种植物的人。李前提出带我去钟形猪笼草的所在地，条件是我不能采集植物或种子，也不能透露确切位置。
当我们围坐在营火旁时，一位搬运工看着李前拍摄的钟形猪笼草（N. campanulata）照片，并将这种植物辨认为“telor madok”。在当地语言中，这意味着“猴子阴囊植物”。这是指捕虫笼的形状，但它也是一个通用术语，用于描述该地区生长的所有种类的猪笼草。
大猪笼草（Nepenthes maxima）的解剖横截面显示了处于不同消化阶段的蚂蚁和其他昆虫。植物的猎物被盖子下方的花蜜吸引，如果它们掉进充满液体的捕虫笼，就会丧命。陷阱的上部是一个蜡质区，昆虫的脚会被一种滑腻的物质堵塞。陷阱下部的数百个消化腺分泌酸和酶，溶解昆虫的软组织，留下外骨骼，这些外骨骼逐渐分解并堆积在尸体墓地中，在那里它们会一直存在，直到捕虫笼的生命结束。
黎明时分，我们开始向上攀登陡峭的山坡，那里散落着碎石灰岩巨石、断裂的树枝和带刺的藤蔓。两小时后，我们站在巴图拉古（Batu Lagu）的山脚下。一眼望去，那湿滑、易碎的石灰岩峭壁让我确信，这次攀爬远超我的能力。于是我有些羞愧地站在一旁，看着李前穿好安全带，摆好攀岩装备，开始沿着悬崖峭壁向上攀爬。小雨开始下，他设置好固定点，一位搬运工为他做保护。在李前清点植物并记录捕虫笼的食谱后，他开始以你能想象到的最危险、最令人作呕的姿势拍照。看着他那惊心动魄的动作，我的心跳加速，于是我在悬崖底部找了一个平坦的地方坐下，用一支印尼丁香烟来镇定神经。在找到一个舒适的避雨处几分钟之内，我竟然幸运地发现了一株正好在相机三脚架高度的钟形猪笼草（N. campanulata）。
那株植物比我想象的要小得多。捕虫笼略小于两英寸宽，三英寸高，但漫射的顶光使其泛着宜人的石灰绿色。我清理了植物周围的落叶，悠闲地拍照，但我禁不住想，为了这株植物，我走了多远的路。不久之后，李前从悬崖上绳降下来和我汇合。我们决定将我发现的这株标本移到悬崖上一个更难以接近的地方，以免被植物收藏家或我们的向导发现，以防他们以后决定回来。李前用外科手术般的精准将根部从石灰岩上分离下来，小心翼翼地保持泥土薄层和根团的完整。然后他徒手攀爬上悬崖，将植物重新安置到上方40英尺处。
那天下午，当我们开始艰难地穿过湿滑的碎石，下到巴图拉古山脚时，一场温柔而温暖的雨不期而至。到达营地时，尼龙防水布庇护所和折叠床架都已拆下并打包好。当我们收拾营地时，我想起了查尔斯·克拉克（Charles Clarke）的评论，他说美拉尼西亚岛民认为猪笼草的液体闻起来像老鼠尿，文莱的村民则将这种液体用作发油和定型凝胶。当我问向导们是否会将猪笼草的液体涂在头发上时，他们疑惑地看着我。
“如果我们把这种液体涂在头发上，我们的妻子会怎么想？”其中一位向导问道，“里面有那么多死昆虫和咬人的蚂蚁……而且味道很糟糕。”
我曾读过安西娅·菲利普斯（Anthea Phillips）和安东尼·兰姆（Anthony Lamb）所著的《婆罗洲的猪笼草》（The Pitcher Plants of Borneo），书中提到猪笼草的液体还可以用作烧伤药膏和皮肤保湿剂，并且可以缓解眼睛炎症。然而，在场的男性没有一人听说过这些用途。于是我问他们猪笼草还有没有其他特殊用途。向导们讨论了几分钟，然后一个人开口说：“猴子阴囊植物对我们很有用，因为它能把外国人带到森林里来。这些人会给我们钱，让我们帮他们搬运东西，这样他们就能看植物了。”
酸性土壤上的植物
食肉植物在植物界中出人意料地普遍。全球有超过500种食肉植物，其中许多是独立演化而来的。它们的共同点是在酸性土壤——石楠地、沼泽、湿地——或沙滩等氮和其他养分匮乏或稀缺的环境中为生存而战。大多数这些食肉植物都能像其他植物一样进行光合作用，但它们依赖昆虫猎物来补充营养。一些食肉植物，包括婆罗洲的猪笼草属（Nepenthes species），会分泌粘性物质到纤细的触角上——或进入水状的捕虫笼中——捕获，并在大多数情况下消化停留在上面的昆虫。另一些，如维纳斯捕蝇草（Venus's-flytrap），Dionaea muscipula，则有带齿的颚（A）紧紧夹住它们的猎物。更具攻击性的是长叶狸藻（Utricularia longifolia）（B），这是一种食肉植物，通过将其吸入内部消化腔来捕获晚餐。而Drosera paradoxa（C），一种茅膏菜科植物，则结合了被动和主动两种方法。它首先通过细长的粘性触手捕获昆虫；然后叶片上的触手移动，有效地将猎物困在里面。— 莎拉·理查森
猪笼草属（Nepenthes species）植物都以昆虫为食，但外观差异很大。(A) 一根丝状的“牙齿”从大猪笼草（N. maxima）的盖子尖端伸出，盖子悬挂在一个六到八英寸高的捕虫笼上方。(B)[未显示] 维奇猪笼草（N. veitchii）是一种攀缘植物，其唇缘宽大，形似鱼鳃。(C) 低地猪笼草（N. lowii）盖子上的刚毛分泌出黏稠的白色物质，吸引鸟类将排泄物排入捕虫笼中。(D) 低地物种莱佛士猪笼草（N. rafflesiana）有一个拱形的盖子，从高而多刺的颈部延伸出来。
摄影：(左) Jeremy Burgess/SPL/Photo Researchers；(右) Barry Meyers-Rice
马来西亚沙捞越古晋的Malesiana Tropicals是苗圃培育的猪笼草可靠来源（电话：60 82 419 290；传真：60 82 423 494；www.malesiana.tropicals.com.my）。另一个不错的网站是国际食虫植物协会（International Carnivorous Plant Society）的主页：carnivorousplants.org。
