有孔虫, 维基共享资源
要点： 生命之树由竞争滋养，但由诸神修剪。更确切地说，生物体之间的相互作用和环境变化都影响着物种形成和灭绝的脉动。
今天没有人能成为真正的“文艺复兴时期的人”。一个人必须选择和决定自己劳动的重点。生命是有限的，并且受到权衡的限制。我小时候对进化科学的兴趣源于对古生物学的着迷。特别是中生代和新生代的巨型动物群，恐龙和各种其他爬行动物谱系，以及许多已经灭绝和奇异的哺乳动物。显然，我现在不会在那些旧的兴趣上投入太多时间，当我看 Laelaps 时，我像你一样只是个普通人。
更普遍地说，谈到进化，我关注的是微观进化而不是宏观进化。进化遗传学等等，而不是古生物学。这部分是因为我倾向于 进化过程中的尺度独立性
，所以对我来说，关键问题是理解最基本的低级动态。我是一个还原论者。
我不再像过去那样自信地认为可以轻易地从进化遗传现象推断到更高的尺度。但让我们暂时抛开这一点，来漫步一下宏观进化。当我谈到自然选择时，我经常强调其中大部分是通过物种内部竞争发生的。我这样做是因为我认为公众往往没有正确衡量这一过程的普遍性，他们更关注物种间竞争或外源环境选择压力的影响。物种内部和物种间竞争动态可以归入 选择单位
的争论，而不是气候和地质的外源性冲击。前者是生物变量，后者是非生物变量，它们塑造了生命之树的多样性和拓扑结构。《科学》杂志上的一篇新论文试图量化这两类变量对新生代（大约自恐龙灭绝以来的6500万年）特定海洋生物进化轨迹的影响。气候变化与物种生态之间的相互作用驱动宏观进化动态
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生态变化引发物种形成和灭绝，但我们对宏观进化中生物和非生物驱动因素之间相互作用的了解仍然有限。利用新生代大型有孔浮游有孔虫无与伦比的化石记录，我们证明宏观进化动态取决于物种生态和气候变化之间的相互作用。这种相互作用驱动着多样化，但在物种形成概率和灭绝风险之间有所不同：物种形成受多样性依赖的影响比气候变化更强，而灭绝则相反。至关重要的是，没有单一的生态在所有环境中都是最佳的，具有不同生态的物种具有显著不同的物种形成和灭绝概率。随后的宏观进化动态根本上取决于物种群落的生态结构。
新生代早期，有孔虫从2个物种增加到30多个。此外，如论文中指出，它们在整个时间段内都得到了很好的采样。古生物学缺乏大量数据集是一个陈词滥调，但对于数量众多且大量矿化的海洋生物（如有孔虫）来说，情况似乎远非如此。这里的生态似乎既由水柱中的位置定义，也由物种的形态定义。大概这个交集定义了该谱系物种所栖息的特定生态位。图2和图3说明了本文的主要结果：
图2中的散点图相当引人注目。使用一个参数，几乎无法预测演化支的增长。请记住，R平方只是告诉我们Y轴的方差有多少可以由X轴解释。但是，当您包含两个变量之间的相互作用时，R平方开始变得显著。当您有三个变量时，大约为0.66，这还不错。这意味着演化支多样性、气候和生态之间的相互作用可以解释演化支增长方差的2/3。多样性仅衡量物种间竞争和相互作用。一个以多样性为重点的模型将预测，当多样性较低时，演化支会迅速扩张以填充可用的生态位，并且当物种丰富度增加时，会达到稳定的平衡状态。气候是相当不言而喻的。最后，正如我上面所指出的，生态似乎是特征的复合体，并表明种群相对于其他种群及其环境的定位。在本文中，作者提到了红皇后假说
以及“宫廷小丑模型”。老实说，除了论文中提到的内容，我真的不知道后者具体是什么。这无疑突显了我的无知。但据我所知，进化军备竞赛的红皇后假说对应的是生物压力，而宫廷小丑模型则表示气候冲击和变化，这些都超出了物种相互作用的封闭系统。因此，图2表明这两种力量对于确定物种丰富度的具体状态至关重要。但第三张图表明它们扮演着 somewhat 不同的角色。“E”代表生态，“C”代表气候，而“D”代表多样性。您会看到多样性（或更准确地说，缺乏多样性）与物种形成相关，而生态和气候与灭绝的预测更相关。前者是由于在低多样性状态下发生的适应性辐射的“早期爆发”。为什么多样性低？可能是由于外源性冲击导致的大规模灭绝事件。因此，两类变量确实相互影响，因为生物动力学在非生物扰动之后激增。上述大部分内容都是常识，我们对其的理解是非定量的。当然，外源性和内源性动态都在塑造生命之树的具体性质方面发挥作用。通过外源性，我指的是气候变化、彗星、地质活动等。通过内源性，我指的是可能由一系列协同进化军备竞赛触发的相互作用循环。许多具有一定生物学背景的本博客读者都熟悉从纯粹内源性参数中产生的混沌现象
。理论上，灭绝和演化支辐射的循环可能是由内源性过程引起的。但上述数据表明，至少对于地球上的生命而言，情况并非如此。也许在未来数万亿年后的低能量宇宙中，在一个几乎没有意外的宇宙中，我们将看到纯粹的封闭生态系统在起作用。但不是现在。惊喜总会降临！引用：
Ezard TH, Aze T, Pearson PN, & Purvis A (2011)。气候变化与物种生态之间的相互作用驱动宏观进化动态。科学（纽约），332 (6027)，349-51 PMID: 21493859
