威廉·莎士比亚曾将情欲描述为“精神的耗费，羞耻的浪费”，但他是一位诗人，而非实用主义者。的确，性交并非没有代价——它总是从参与者那里索取精神或其他方面的付出。但“浪费”？绝非如此。性延续了物种，而情欲——尽管一些人类灵长类动物选择使其羞耻——却是通往性爱的特快列车。
对于男人和女人来说，情欲的目标都是性高潮。很难想象有什么比这更强大的性活动诱因了。事实上，性高潮这种体验简直像是配子（生殖细胞）发明出来的。想象一下被困在某个人的性腺里，你的人生目标是与另一个人的配子结合。目的是什么？产生一个能制造更多配子的生物。你能为你的宿主提供什么可能的激励来促成这种结合呢？试试边缘系统带来的欣快感体细胞闪电战，边缘系统是大脑的快乐（以及痛苦）中心。那就是性高潮。
今天，当性高潮几乎完全脱离了繁殖之后，性高潮的“方式”在很大程度上已经不再神秘。马斯特斯和约翰逊在他们1966年具有里程碑意义的著作《人类性反应》中确立了性高潮的生理参数。其中包括，男性在0.8秒的间隔内肛门括约肌收缩，自主肌肉控制减弱，以及全身非自主肌肉痉挛（一个独特的例子是所谓的腕足痉挛，即大脚趾伸直，其他脚趾向后弯曲，足弓拱起——这种扭曲是大多数人即使付费也无法有意识地做到的）。当然，还有射精，这通常但并非总是明显的迹象。女性的明显迹象也类似：除了对其他肌肉的混乱影响外，性高潮还会导致子宫、阴道和肛门括约肌收缩，同样是0.8秒的间隔。对于两性而言，生殖器剧变通常持续不到一分钟。
尽管对性高潮的机制有了这些见解，但这种现象的起源仍然和以往一样神秘。性高潮何时演变而来？谁（或什么）有了第一个性高潮？哪些选择压力塑造了这种强大的反射？在没有化石证据的情况下，对这些问题感兴趣的科学家必须极其详细地研究当代人类文化的性行为以及黑猩猩、大猩猩、猩猩和其他智人无拘无束的亲属的性生活。
任何想要探索性高潮的古老性的人都面临着一个巨大的问题，那就是即使在现有动物中，也很难确定谁有性高潮，谁没有。大多数专家认为大多数雄性哺乳动物都有——这将使这种体验至少有6500万年的历史，因为那时现代哺乳动物开始进化。但是这种推测的逻辑陷阱是多方面的。虽然性高潮的机制可能已知，但它仍然是一种感觉，而且像所有感觉一样，它是主观的。因此，它的存在无法通过经验测量来无可争议地证明或反驳。当进化生物学家将注意力转向女性性高潮时，这个不幸的真相变得尤为清晰——他们对此表现出不合时宜的迷恋。即使是人类恋人也必须相信他们的女士。那么，狨猴夫人的性意识又该是多么难以言喻啊。
更复杂的是，一些批评者认为个人经验常常影响理论家的结论。“性是每个人都自以为懂得的主题之一，”加州大学伯克利分校研究女性性行为进化理论中偏见的哲学家伊丽莎白·劳埃德说。“人们只是想当然地认为他们所知道的是正确的，即使他们是在更衣室里学到的。”话虽如此，性高潮进化的研究者们知道一些你意想不到的事情，这些事情你在半场休息时可听不到。
研究人员通常使用马斯特斯和约翰逊对人类性高潮的描述，作为其他物种性高潮的证据。在所有物种中，雄性的满足症状比雌性更明显。射精当然是最不微妙的指标，但还有其他指标。例如，在性行为的顶点，雄性大鼠会进行最后一次冲刺，伸直前腿，并放弃它之前对雌性的拼命抓握；然后，带着研究人员形容为“眼冒金星”的抽象眼神，雄性慢慢地用后腿站起来，然后放弃骑乘。
他看见；他征服；他高潮了。但他是否感到大地在颤动？老鼠的行为是否必然与我们称之为性高潮的这种特殊神经体验相对应？话又说回来，那条在卵床上撒播鱼籽的鲑鱼是否感到一丝快感？简而言之，射精是否等同于性高潮？
有理由相信并非如此。射精是一种躯体现象，而性高潮（正如莎士比亚所暗示的）则是一种精神现象，即使在人类男性中，心与物之间也尚未建立严格的关联。男性射精并不总是与性高潮同时发生：腰部以下失去感觉的瘫痪患者通常会勃起和射精，但没有达到高潮，而青春期前的男孩可以在不射精的情况下达到性高潮，甚至多次高潮。但是，如果射精不等于性高潮，你如何判断一个正在爆发的男性是否正在享受自己呢？
问题是，你无法判断。“我一直在观察昆虫交配，”亚利桑那州立大学的动物学家约翰·奥尔科克说。“但我看不出有什么办法能回答雄性木匠蜂在成功与雌性交配时是否体验到任何类似于快感的问题。”
正是出于这个原因，阿尔科克说，进化生物学家一直回避追溯性高潮的谱系：“人们不觉得费心去研究一个无法回答的问题有什么意义。”加州大学圣巴巴拉分校的人类学家唐纳德·西蒙斯说：“我根本不记得有任何关于男性性高潮的严肃讨论。”然而，多年来，一场关于一个更难以捉摸的现象的科学争论一直在激烈进行：女性性高潮。争论的问题不是谁、如何、何时或何地，而是为什么。为什么女性会有高潮的能力，而她们在没有高潮的情况下也能很好地生育后代呢？用达尔文主义的术语来说，女性性高潮的适应价值是什么？
没有人质疑哺乳动物雄性性高潮的达尔文主义智慧。第一个表现出这种能力的雄性会倾向于狂热地沉溺其中，以至于其他雄性无性高潮的性欲相形见绌。适应性也能解释雄性达到极乐的速度相对较快。由于雄性繁殖成功的限制因素通常是可接受雌性的可获得性，当这些雌性出现时，一个行动迅速的雄性比行动迟缓的雄性具有明显的优势。一方面，他会生育更多的后代，另一方面，他也更不容易成为可能在伴侣进行性交时攻击他们的敌人的猎物。此外，花花公子的时间越少，吃饭的时间就越多——这是生存的另一个基本组成部分。
相比之下，雌性的繁殖成功通常受到维持母子度过怀孕、分娩和哺乳期所需资源的限制，而不是交配伴侣的可获得性。由于大多数雌性必须孕育和抚养后代，反复的性爱在受孕方面会产生递减的回报，并严重干扰母亲的职责。没有强有力的证据表明雌性性高潮直接有助于生育或繁殖力。那么，它为什么会存在呢？
包括德斯蒙德·莫里斯在内的一些进化理论家认为，女性性高潮具有适应性，因为它有助于巩固祖先父母之间的“伴侣关系”，而这种关系对于确保脆弱婴儿的生存至关重要。该理论认为，如果女性在性爱中获得的奖赏与男性一样多（或更多），那么她将永远对性交充满渴望，并保持对伴侣的吸引力，而伴侣则不太可能出轨。科学家们还曾推测，女性性高潮通过让女性仰卧足够长的时间来确保受精，或者通过主动将精子吸入子宫来帮助受孕（这种观点已经过时，因为伴随高潮的收缩被证明是排泄性的）。
这些理论假设女性性高潮是性交的可靠伴侣。但正如阿尔弗雷德·金赛在他1953年具有里程碑意义的报告中宣布的那样，事实并非如此。金赛对近6000名女性的访谈以及随后的调查显示，绝大多数女性在没有直接刺激阴蒂的情况下，在性交中无法达到高潮。即使在今天这个相对开明的时代，金赛性、性别与生殖研究所的最新统计数据显示，只有不到一半的受访女性通过性交达到高潮。生殖行为与性高潮反射之间的差异促使希尔·海特在她1976年颇具争议的《海特报告》中将性交称为女性性满足的鲁布·戈德堡式方法。
这些数据对于任何想论证女性性高潮是性选择特征的人来说都是一个难题。约翰·阿尔科克认为，为了达到这种效果所需的巧手或许帮助我们的祖母们区分了那些会成为好父母的敏感男士和那些“爱完了就走”的粗鲁家伙。但正如玛格丽特·米德所指出的，残酷的事实是，许多许多人类文化甚至不承认女性可以享受性爱，更不用说像男性那样达到高潮了。如果女性性高潮是一种适应性行为，那么许多女性的基因将走向恐龙的命运。
女性性高潮与性交之间脆弱的联系使得包括唐纳德·西蒙斯在内的其他理论家得出结论，认为女性高潮与其说是适应，不如说是偶然。“说一个特征是适应性的，不同于说一个特征有进化史，”西蒙斯说。“一切都有进化史。要证明某事物是适应，你必须能够解释其如何和为何，展示它具有某种特殊设计，一种解决了特定问题的设计。”
“在男性案例中，设计论很有道理。男性性高潮并非随时发生——它伴随着射精而产生剧烈的快感爆发，这具有极其重要的生殖意义，”他说。“这是一种明显的适应。”
西蒙斯说，对证据最简洁的解释是，女性性高潮是一种副产品，就像男性乳头一样，它的存在仅仅是因为异性中的同一特征带来了选择优势。换句话说，通过阴茎实现的男性性高潮取得了巨大的成功，而阴蒂与阴茎是由相同的胎儿组织构成，因此它也无法避免引发性高潮。这并不是说女性唤起是多余的，或者它没有功能。西蒙斯认为唤起是女性性行为中的一种适应机制，并且女性生殖器确实被“设计”成在性交过程中提供愉悦的刺激。但他表示，性高潮的特殊体验对于女性的生殖适应性而言，既不是必要条件，也不是充分条件。“它仅仅是男性能够拥有性高潮的能力的副产品。”
然而，这种观点，无论多么合理，都无法不被质疑，而质疑主要来自加州大学戴维斯分校的人类学家莎拉·布拉弗·赫迪。赫迪利用对非人类灵长类动物的研究证据，对人类性行为提出了假设。“没有理由认为性高潮是非适应性的，”她说。她的研究表明，在我们最亲近的亲属中，滥交而非婚姻行为对希望其后代生存的雌性大有裨益。
她指出，几乎所有灵长类动物的雄性行为都对幼崽的生存有着重要影响。雄性可以精心照料和保护幼崽，也可以杀死它，这取决于它对自己是否是该幼崽的生父有多大的信心。如果雌性能够说服群落中的雄性善待她的孩子，她就有更大的机会传承她的基因。赫迪说，她可以通过将一些雄性拉入“潜在亲子关系的网”来实现这一目标；也就是说，通过滥交。
“多年来，”赫迪说，“我一直认为，对于非人类雌性灵长类动物来说，目标不仅仅是被最优秀的单一雄性授精——那是一个古老的达尔文主义和维多利亚时代的观念。真正发生的是，一只雌性灵长类动物会尝试与多个雄性交配，以建立一个网络，从而阻止雄性攻击她的后代。这还将增加雄性可能为幼崽提供的资源数量。如果一个雄性不确定自己不是父亲，他就不敢杀死幼崽——风险太大了。雄性必须允许的这种误差范围是雌性为数不多的优势之一。”
“如果你像我一样看待灵长类动物的繁殖系统，其中雌性面临的问题是如何将多个伴侣拉入这个网络，那么你就会看到需要一种心理生理现象来促使她主动寻找并与多个雄性伴侣交配”——简而言之，她需要一种滥交的激励。赫迪认为，最便捷的滥交途径是通过阴蒂高潮。“她认为，它与性交关系的不稳定性恰恰意味着它是一种更强大的条件反射机制。”第一次性交未能达到高潮的雌性有动力立即要求再来一轮。她的新满足的伴侣很可能无法满足她，所以她会把他甩了，寻找新的伴侣。这个原则很熟悉：如果你第一次不成功，那就再试一次，再试一次，再试一次，每一次都扩大潜在亲子关系的网。
赫迪说，B.F.斯金纳多年前就指出过这一点——间歇性强化原则。在行为心理学家的情景中，一只老鼠只有在饥饿时才会按下笼子里的杠杆以获得食物。然而，如果老鼠每按10或20次杠杆就能得到一颗食物，它就会在清醒的每一个小时里不停地按杠杆。老鼠学会了任何回报都需要付出巨大的努力。赫迪认为我们的女性祖先可能也受到过类似的条件反射。
赫迪关于雌性灵长类动物必须时刻准备成为情人的观点，也与马斯特斯和约翰逊的发现相吻合：女性在高潮后仍保持性兴奋。男性在高潮后的生理反应迅速恢复到基线水平，而女性在冷却之前，可以说会回到高潮前立即出现的性唤起平台。现在人们普遍认为，女性可以比男性经历更长时间的性唤起和单位时间内更多的性高潮——如果没有赫迪的解释，这似乎与你在达尔文世界中的预期背道而驰。
在1991年的著作《神秘之舞》中，马萨诸塞大学生物学家琳恩·马古利斯试图在设计论的中间立场上行走，声称虽然早期“阴蒂没有进化意义……但进化的创造机会如此丰富，以至于这种有用的微小机制最终在人类进化的复杂框架中得到了利用。”
问题是，根据西蒙斯和其他批评家的说法，赫迪这样的“适应主义者”几乎没有证据可供借鉴。“这纯粹是关于我们据称拥有的多妻制过去的想象，”西蒙斯抱怨道。“你找不到任何证据表明女性在任何地方的行为都以混淆亲子关系为目的。”
赫迪认为，这是因为人类男性发展了诸如婚姻和阴蒂切除术（切除阴蒂）等制度，以压制女性的滥交行为，从而使亲子关系不至于轻易混淆。她指出黑猩猩、大猩猩和猕猴的雌性行为，以此表明过去人类女性曾公然炫耀自己的欲望。她还指出，如果阴蒂的进化依赖于阴茎的同时发展，那么人们会期望在灵长类动物中看到阴茎大小和阴蒂大小之间存在某种对应关系——而这种对应关系通常并不存在。
“你确实看到的是，”她说，“灵长类物种之间的差异。如果你观察有多个配偶繁殖系统的物种，阴蒂会更发达。所以它并不与阴茎同步。”例如，黑猩猩的阴茎与人类阴茎相比“非常小，像铅笔一样”，而它的阴蒂在其类别中则属于比较下垂的。
赫迪的论点将得到以下观察结果的支持：非人类雌性灵长类动物的性高潮与滥交行为相关。但同样，虽然可以观察到一种可能是性高潮的生理反应，但在比我们自身不那么善于表达的物种中，关于性高潮感觉的明确证据是无法获得的。有恒河猴的抓握反应，其中雌性通常用一只手向后伸，抓住雄性，有时会在雄性达到高潮的假定时刻转过身来，越过肩膀看他——如果这也表明雌性爆发，那么在同时性高潮方面，人类就望尘莫及了。
然后是短尾猕猴那令人不安地熟悉的“射精脸”：一个张着嘴的表情，由一份惊讶、一份顿悟和一份僵直组成。雄性和雌性在激情爆发时都普遍会做出这种表情。当然，无法回答的问题是，“脸”是否与欣快感的地震式抽搐相对应？
事实上，有充分的证据表明圈养动物存在自慰行为，而且在人工刺激的几种雌性灵长类动物中，也记录到了类似马斯特斯和约翰逊描述的收缩。美国自然历史博物馆研究员海伦·费希尔说：“假设它们确实有高潮比假设它们没有高潮更符合逻辑。”“我们在这里谈论的不是一种复杂的生理反应。”
但灵长类动物研究人员说，这些动物在野外没有太多闲暇时间进行交配，更不用说自娱自乐了，而赫迪所说的进化压力正是在野外发挥作用的。因此，在没有动物王国宣誓证词的情况下，女性性高潮适应价值的“证据”仍然归结于那些能讲述其选择历史最令人信服的故事的人。费希尔说：“这个主题的妙处在于，你也可以提出一个理论。”真相可能介于莎士比亚的诗歌和达尔文的实用主义之间。
