“找出所有短腿狗的来源，”一位熟人告诉我，就在我前往库克群岛首都拉罗汤加岛之前。鉴于我将作为兽医工作，并且我自愿为犬类基因组项目收集 DNA 样本，这个要求并非完全出人意料。尽管如此，这似乎是某种内部笑话。
一旦我抵达，一切都开始变得有意义。岛上有很多狗，其中大部分都让人想起澳洲野犬，就像世界各地的野狗一样。但其中有三分之一的狗腿几乎和腊肠犬一样短——尽管笔直可爱，而不是像大多数侏儒犬种那样弯曲。我猜这些短腿狗是某个遥远的欧洲祖先的后代，某个度假的巴吉度猎犬。但这个想法只证明了我对狗和其他驯养动物的起源知之甚少。
短腿，事实证明，并不那么罕见。这个特征甚至可能是驯化的一个功能。动物在适应人类社会时，不仅仅是变得温顺。它们通常会变得更小、有斑点、塌鼻、垂耳、性欲过剩、大脑变小。无论物种、属或分类群是什么——狗、猫、牛、马、羊、猪——它们都会这样。当自然选择将重点缩小到单一特征——温顺——时，一系列其他特征也会随之而来。这些特征提供了对生物发展的洞察。
“我们的家畜中没有一种在某个国家没有垂耳，”查尔斯·达尔文在《物种起源》中指出。他的自然选择理论部分基于他在驯养物种中观察到的现象。现在基因主导了进化理论，但一些科学家认为遗传学家遗漏了一些东西：仅仅 DNA 序列无法解释物种的多种形式。他们说，通过仔细研究驯养动物，我们也许能够解开基因型如何产生表型——即几乎相同的 DNA 片段如何创造出截然不同的狗——的谜团。
拉罗汤加岛的狗生活在一种愉快的无政府状态中。它们不戴牵引绳，很少戴项圈。它们与其说是个人的宠物，不如说是每个人的。人类学家称这种安排为社区驯化。有些狗有食物，许多狗靠椰子、水果和垃圾为生。走到海滩，你会聚集一群狗，它们互相嬉戏，也和你嬉戏。一旦到了海滩，它们会坐在你的毛巾旁边，或者漫步到浅泻湖里捕鱼。它们涉水而出，鼻子指向水面。如果有一条鱼游过，狗就会用两只前爪猛扑过去。然后它会将捕获物带回海滩吃掉。
它们是友善的狗，容易相处，它们平静而优雅地成为了我的科学研究对象。犬类基因组项目是一个类似于人类基因组项目的跨国合作项目。我正在收集的 DNA 样本是为加州大学戴维斯分校马西娅·埃格尔斯顿的兽医遗传学实验室准备的。埃格尔斯顿的项目部分旨在寻找基因标记，帮助生物学家找出导致纯种狗缺陷的基因，例如髋关节发育不良和癫痫。其他实验室随后可以比较纯种狗；狼、郊狼和野狗等野生犬科动物；以及流浪狗的 DNA 序列。大多数遗传疾病都与近亲繁殖有关，因此这些疾病在野生犬科动物中不存在，并且在流浪狗中应该不那么常见。通过比较它们的基因，生物学家希望识别并绘制缺陷序列。
埃格尔斯顿的实验室有大量的纯种狗 DNA 和足够的野生犬科动物 DNA。但她仅有的流浪狗 DNA 样本来自巴厘岛和南非，那里的兽医在给流浪狗做绝育手术时采集了样本。现在我将在库克群岛做同样的事情。
在我的诊所里，笼子总是满的：我们给狗和猫做绝育手术，并治疗被鱼毒死、被车撞伤或因肠道寄生虫而生病的动物。（我们的服务是免费的，但我们最终得到了很多水果和椰子。）DNA 采样只需用一个看起来像微型试管刷的细胞刷在狗的脸颊和牙龈之间旋转。之后，每个受试者都坐着拍了一张数码肖像。我用狗的名字标记样本，用图片标记 Zip 磁盘，然后将所有东西运回美国。
我的兴趣传开了。拉罗汤加岛就像一个小镇，诊所里的每一位新兽医都会在当地报纸上刊登简介。岛民们觉得他们的狗成为科学研究的对象很有趣。一些人甚至只为了采样就带着他们的动物过来。库克群岛人有一种冷幽默感，喜欢炫耀文化差异以引起反应。有一个人一开始拒绝让我给他的狗做绝育手术，因为如果所有的狗都做了绝育手术，岛民们从哪里获得更多的狗呢？如果没有更多的狗，他吃什么呢？
我在岛上工作了两周，接到一通电话，彻底改变了我的世界观。杰拉尔德·麦科马克，拉罗汤加岛的国家博物学家，当地自然指南的作者，库克群岛自然遗产项目的负责人，想知道犬类 DNA 分析的结果。它们揭示了短腿狗的起源是什么？我的回答充其量只是粗略的，所以我试图通过说它们很可能都是某个欧洲进口品的后代来安抚他。“很可能不是，”他说。“阅读库克的日记。”
詹姆斯·库克船长是第一位访问许多南太平洋岛屿的欧洲人。但是当他在 1773 年到 1779 年间的某个时候驶过拉罗汤加岛时，这个岛屿远非原始。波利尼西亚人和毛利人早在近一千年前就殖民了它，带来了动物，包括老鼠和狗，无论是故意还是作为偷渡者。今天，老鼠是分布最广的哺乳动物：新西兰奥克兰大学的人类学家丽莎·马蒂苏-史密斯利用老鼠基因序列追踪人类迁徙。狗紧随其后。
库克在他的日记中没有提到太多关于狗的事情，但他的博物学家乔治·福斯特却提到了。福斯特写道，岛上许多狗看起来像澳洲野犬，但通常有斑点。其中一些狗的腿也很短，或者用他的话说，“腿非常矮”。那个时候的素描显示，这些狗和我治疗的狗非常相似。它们被称为“poe dog”或“poi dog”，通常是用来吃的。
贝利亚耶夫仅仅为了温顺而饲养他的动物。他首先选择那些被接近时不会跑得太远的狐狸。然后他提高了要求，选择那些允许被触摸的狐狸。为了防止近亲繁殖，他不断从其他农场引入温顺的狐狸。考虑到狗被驯化所需的时间——最古老的狗状骨骼遗骸在俄罗斯中部被发现，可追溯到 15000 年前，这可能是在第一批狼出现一百万年后——这些狐狸很快就安定下来了。经过 43 年和超过 35 代，涉及约 45000 只动物，农场现在拥有会跟着人跑，呜咽吠叫以吸引注意力的狐狸。它们会舔人的脸，摇尾巴，并从饲养员手中取食。测试表明，它们产生的肾上腺素和皮质醇等应激激素水平较低，肾上腺较小。它们的大脑中血清素水平较高，血清素是一种被认为会影响情绪的神经递质。
但这并非全部。当贝利亚耶夫开始时，他的狐狸皮毛浓密，呈银色。四十年后，它们变得像边境牧羊犬一样有斑点或颈圈；它们有卷曲的尾巴、耷拉的耳朵，每年有两个繁殖周期而不是一个。一些狐狸出生时前额有星形标记——这种标记在马等家畜中很常见，但在野外却很少见。
贝利亚耶夫试图通过假设存在一个星形基因来解释这种星形标记。他将其与多巴（肾上腺素和多巴胺的分子前体，参与动物对压力的反应）的产生联系起来。多巴也是黑色素（皮肤和毛发色素分子）的前体。贝利亚耶夫认为，在胚胎发育的某个时期，多巴的产生延迟了，从而产生了带有白色皮毛和皮肤斑块的温顺狐狸。
随后，贝利亚耶夫进一步发展了他的假说。他声称他的狐狸，就像所有家畜一样，处于一种类似于“青春期停滞”的状态。他认为，这是一种进化的捷径，一种“去稳定选择”，使它们能够适应剧烈的选择压力。通过减缓发育，它们变成了“有希望的怪物”——半成形的物种，可以改造自己以适应快速变化的环境。贝利亚耶夫认为，它们不仅仅是偶然的突变，它们是适应性实验。
贝利亚耶夫于 1980 年代去世，将他的狐狸留给了遗传学家柳德米拉·特鲁特。她继续了这项工作，但由于苏联解体导致资金中断，这项工作一直很艰难。这些狐狸现在足够友善，特鲁特认为它们会成为很好的宠物。她还说，还有一件事：这些狐狸的腿非常短，这很罕见。
加州大学洛杉矶分校的进化生物学家罗伯特·韦恩说，贝利亚耶夫对遗传学有着“新颖”的视角。“他是在分子革命之前，在我们对基因如何相互作用以及基因变化及其调控的实际分子基础知之甚少的时候进行研究的。”但对其他科学家来说，故事并没有就此打住。例如，在科罗拉多州立大学，动物科学家坦普尔·格兰丁研究了马和牛前额的毛发旋涡。“许多年来，驯马师们一直在观察它们，并怀疑它们与脾气有关系，”她说。“但很多人都回应说，‘哦，那只是胡说八道。’”
格兰丁决定检验驯马师的直觉。她观察牛通过挤压通道，记录它们的行为和毛旋的位置。果然，存在关联。“毛旋越高，牛就越有可能反抗通道，跳来跳去，变得狂躁，”她说。“毛旋越低，牛就越有可能只是站着不动。”格兰丁坚称，这不仅仅是一个有趣的琐事。在胚胎中，毛旋与神经系统同时发育。在人类中，头顶不寻常的毛旋可能与唐氏综合征等发育缺陷相关。精神分裂症患者中逆时针毛旋的发生率很高。
像狐狸一样害羞
狗是历史最悠久、研究最深入的家养物种，但没有人确切知道它们是如何形成现在这种形态的。尽管它们起源于狼，但它们很少看起来像狼，而且大多数看起来像狼的狗在基因上与狼的相似性并不比不像狼的狗更高。
关于狗进化起源的一些最佳证据，讽刺的是，来自对狐狸的研究。1959 年，俄罗斯遗传学家德米特里·贝利亚耶夫从一个毛皮农场（上图）带回了一群野生狐狸，并开始选择它们进行驯化。仅仅 20 代左右之后，他就得到了有斑点、垂耳的动物（下图），它们与边境牧羊犬没有太大区别。贝利亚耶夫认为这些变化是适应性实验：狐狸正在改造自己，以便在急剧变化的环境中生存。
考古发掘表明，狗和人类大约在 10,000 到 14,000 年前开始共同生活。但加州大学洛杉矶分校的罗伯特·韦恩和瑞典乌普萨拉大学的卡洛斯·维拉最近进行的线粒体 DNA 测序将这种关系推回到更早的 90,000 年前。第一批狗可能并非严格意义上的“人类最好的朋友”，但它们与人类的关系比与狼更密切。
一些研究人员认为，最初的典型狗看起来像澳洲野犬、印度流浪狗和其他现代半驯化狗。另一些人则认为，最早的狗看起来像今天的流浪狗，如果现代狗允许自由交配，它们就会恢复到那种类型。对巴厘岛街头流浪狗的研究似乎支持了这一点：它们的 DNA 比任何其他已研究的野生或家养犬科动物群体的 DNA 都更加多样化。
流浪狗是产生了世界上所有的狗种，还是所有这些狗只是将它们的 DNA 贡献给了流浪基因库？很难说：巴厘岛的狗似乎没有特别古老的 DNA 序列，而且澳洲野犬和野狗的基因库已经因杂交而稀释。
——C. M.
格兰丁每年都会在世界各地看到成千上万的动物。她一次又一次地看到了脾气和体型之间的联系。例如，近年来，随着育种者专注于生产更精瘦的肉，他们培育出了更苗条、腿更长的牛和猪。她说，这些动物似乎更易受惊。“如果你轻拍它们的屁股，它们比那些更肥胖、骨骼更重的动物更紧张，更容易受惊，会跳起来，变得狂躁。”这些猪在圈养中非常焦虑，以至于出现了严重的行为问题；它们会互相啃食尾巴。“这就像我们正在将它们的野性重新培育出来，”格兰丁说。
格兰丁和其他人承认对驯化的基因解释感到沮丧。“有一整群动物行为学家多年来一直很愤怒；你可以在他们的著作中看到这一点，”马萨诸塞州汉普郡学院的行为遗传学家雷·科平格说。“生物学家被分为两个阵营：忙于计算基因的群体遗传学家，以及达尔文时代后转入地下研究的胚胎学家。”
遗传学家从内到外看待生物发育，而胚胎学家和动物行为学家则从外到内看待生物发育。科平格说，发育并不止于出生。生命的每个阶段都是一次独立的蜕变——一次完整的进化，尽管始终基于相同的遗传信息。哺乳动物的身体在进入青春期时不仅仅是增加一些细胞和组织。它们会发生剧烈的变化，分解骨骼并重新排列。这种蜕变与毛虫撕裂自身以构建蝴蝶的蜕变同样完整。
在这种发展图景中，基因组扮演着几乎是建议性的角色。它不指导发展；它只是启动并稳定这个过程。科平格将其想象成一系列的适应，一种算法。随着胚胎的生长，每个身体部位都会影响其他部位。例如，当科平格研究不同犬种的头骨时，他发现差异很大——圣伯纳犬的头部是吉娃娃犬的许多倍——但它们眼球的大小却丝毫没有变化。换句话说，吉娃娃犬的圆顶形头部是其适应其相对巨大的眼睛的副产品，而其眼睛是由有限的基因组塑造的。
像驯养动物那样的强烈选择会阻碍发育，就像把火车切换到死胡同轨道一样。结果就是生物学家所说的幼态持续——在成年期保留未发育、未成熟的特征。青春期的狼笨拙而傻气，它们有自己特殊的觅食行为。它们会在一个固定的会合点等待，然后吠叫、呜咽、乞求食物——就像我成功从杂货店打猎回来时，我的狗会做的行为一样。狗在基因上与成年狼几乎相同，但它们既不像狼，行为也不像狼。改变的不是信息；而是信息的使用方式。
在某种程度上，人类也被驯化了。黑猩猩婴儿的头骨与我们的惊人地相似——事实上，它比成年黑猩猩的头骨更像人类。也许人类是幼态持续的猿类，处于永恒青春期的黑猩猩。我们的进化如此专注于大脑大小，以至于我们其余的发育被搁置——冻结起来，为下一轮剧烈变化做准备。我们知道我们的 DNA 与黑猩猩的 DNA 仅有 2% 的差异。这么大的差异怎么可能仅仅来自 2% 呢？答案可能根本不在那 2% 中，而在于我们如何利用另外 98%。
在我离开拉罗汤加岛的几个晚上前，我在壮丽的日落下沿着海滩散步。一条名叫拉格（Lager）的短腿狗在我身边小跑着。我心想，人类将其他物种拉入自己的轨道并不奇怪。我们数量众多，生活广阔。其他动物在我们破坏和重建的环境中看到了机会。它们前来寻找食物、住所和我们多余的果实。别介意我们吵闹、任性和有毒的方式。几十代之后，它们的后代甚至可能会学会享受我们。但并非总是如此：如果有什么物种值得被称为“有希望的怪物”，那就是我们。
