在一个加州海岸晴朗的夏日,卡彭特里亚盐沼生机勃勃。在洛杉矶西北80英里、占地120英亩的保护区两岸,成千上万的角螺,它们圆锥形的壳看起来像微型派对帽,正在啃食藻类。箭鰕虎鱼在水中穿梭,而鳉鱼则快速游动,时不时翻身露出闪亮的腹部。招潮蟹慢慢地从拳头大小的洞中爬出来,用巨大的螯向新的一天致敬,而它们更大的表亲——线纹岸蟹——则像核桃一样掰开蜗牛。与此同时,一群鸟儿——里海燕鸥、鹬、鸻、黄腿鹬、反嘴鹬和短嘴鹬——正在以小颈蛤和沼泽底部其他被埋藏的猎物为食。
站在海角上,加州大学圣巴巴拉分校的海洋生物学家凯文·拉弗蒂(Kevin Lafferty)看着这熙熙攘攘的景象,看到了另一场更引人注目的戏剧。对他而言,沼泽真正的戏剧在于地表之下其无形居民的生命:寄生虫。一只反嘴鹬从洞里抓出一只蛤蜊。“刚刚被感染了,”拉弗蒂说。他看着岸边的蜗牛。“超过40%的蜗牛都被感染了,”他断言。“它们实际上只是伪装的寄生虫。”他指向岸边雪白如星辰的鸟粪。“这里有大量的寄生虫生物量;那些只是一包包的吸虫卵。”
每个生物体内或体表都至少有一种寄生虫,许多生物,包括人类,则有更多的寄生虫。豹蛙可能携带十几种寄生虫,包括耳部的线虫、血管中的丝虫以及肾脏、膀胱和肠道中的吸虫。一种墨西哥鹦鹉仅其羽毛上就带有30种不同的螨虫。通常寄生虫本身也有寄生虫,其中一些寄生虫也有自己的寄生虫。科学家们不清楚寄生虫物种的确切数量,但他们知道一个事实:寄生虫构成了地球上大多数物种。寄生虫可以以动物的形式存在,包括昆虫、扁形虫和甲壳类动物,以及原生动物、真菌、植物、病毒和细菌。据估计,寄生虫的数量可能是自由生活物种的四倍。事实上,生命研究在很大程度上就是寄生虫学。
过去一个世纪的大部分寄生虫研究都致力于对抗那些对人类造成毁灭性疾病的寄生虫,如疟疾、艾滋病和肺结核。但除此之外,寄生虫在很大程度上被忽视了。科学家们对它们漠不关心,甚至轻蔑,认为它们本质上只是生命之路上的搭便车者。但最近的研究表明,寄生虫非常复杂和顽强,可能对生态系统的重要性不亚于食物链顶端的捕食者。有些寄生虫会阉割宿主并控制其思想。另一些则完全关闭宿主的免疫系统。一些科学家现在认为,寄生虫一直是生命进化的主导力量,甚至可能是**唯一**的主导力量。
藤壶(Sacculina carcini),一种变形为植物状根的藤壶,
不是那种能立即获得尊重的生物。事实上,乍一看,Sacculina在短暂的一生中似乎在进化的阶梯上滑落。生物学家才刚刚开始意识到,这种“倒退”的生物其实是伪装的强者。
囊状藤壶(Sacculina)的生命始于自由游动的幼虫。在显微镜下,这种微小的甲壳动物看起来像一个泪滴,配备着扑腾的腿和一对黑色的眼点。19世纪的生物学家认为囊状藤壶是雌雄同体的,但实际上它分为两种性别。雌性幼虫首先寄生在宿主蟹身上。雌性囊状藤壶腿上的感官器官捕捉到蟹的气味,它在水中跳舞,直到落在蟹的甲壳上。它沿着蟹的爪子爬行,蟹因 раздражение 而抽搐——或者可能是甲壳动物的惊慌失措——直到它来到爪子上的一个关节,那里坚硬的外骨骼在一个柔软的裂缝处弯曲。在那里,它寻找从蟹爪上长出来的小毛,每根毛都固定在自己的孔中。它将一把长长的空心匕首刺入其中一个孔,并从中喷射出一团由几个细胞组成的粘液。这种注射,只需几秒钟,是甲壳动物和昆虫为了生长而经历的蜕皮的一种变异。例如,一只坐在树上的蝉将一层薄薄的外壳与身体的其他部分分离,然后从壳中挤出,长出一个新的、柔软的外骨骼,并在昆虫的整个生长突增期中伸展。然而,在雌性囊状藤壶的情况下,它的身体大部分变成了留在后面的外壳。存活下来的部分与其说像藤壶,不如说像微型蛞蝓。
这只蛞蝓深入蟹的体内。最终,它定居在蟹的腹部并生长,在蟹壳上形成一个隆起,并长出一套根状的卷须,这些卷须遍布蟹的全身,甚至缠绕在蟹的眼柄上。这些根覆盖着细小的肉质指状物,很像人类肠道内壁上的指状物,它们从蟹的血液中吸收溶解的营养物质。值得注意的是,这种严重的入侵未能触发蟹的任何免疫反应,蟹继续在海浪中漫游,捕食蛤蜊和贻贝。
与此同时,雌性囊状藤壶持续生长,螃蟹腹部的隆起变成了一个瘤。当螃蟹四处爬行时,瘤的外层慢慢剥落,露出一个入口。囊状藤壶将终生停留在这一阶段,除非一只雄性幼虫落在螃蟹身上,并找到瘤针头大小的开口。这个开口太小,它无法进入,所以,就像之前的雌性一样,它蜕掉大部分身体,将残余物注入洞中。这批雄性货物——一个长达万分之一英寸、多刺的红棕色鱼雷——滑入一条搏动着的、跳动的运河,这条运河将它带入雌性身体的深处。它在行进中蜕掉多刺的外壳,并在10小时内到达运河底部。在那里,它与雌性的内脏囊融合,并开始制造精子。每个雌性囊状藤壶体内都有两个这样的“井”,它通常终生携带两个雄性。它们不断地使它的卵受精,每隔几周,它就会产生成千上万的新囊状藤壶幼虫。
最终,螃蟹开始变成一种新的生物,一种只为寄生虫服务的生物。它不能再做那些会妨碍藤壶生长的事情。它停止了蜕皮和生长,因为这会从寄生虫那里分散能量。螃蟹通常可以通过切断一个钳子并在以后重新生长来逃避捕食者。携带藤壶的螃蟹可能会失去一个钳子,但它们不能在原来的位置重新长出一个。而当其他螃蟹交配并繁殖新一代时,被寄生虫感染的螃蟹只会不停地吃。它们已经被寄生虫阉割了。
尽管被阉割了,螃蟹却没有失去抚育的冲动。它只是将它的爱转移到寄生虫身上。健康的雌蟹将受精卵带在腹部的育儿袋中,随着卵的成熟,她会小心翼翼地梳理育儿袋,刮掉藻类和真菌。当蟹幼虫孵化并需要逃脱时,它们的母亲会找到一块高大的岩石站立,然后上下摆动,将幼虫从育儿袋中释放到洋流中,挥舞着爪子以激起更大的水流。囊状藤壶形成的瘤正好位于螃蟹育儿袋的位置,螃蟹将寄生虫瘤视为育儿袋。随着幼虫的生长,她会把它擦拭干净,当幼虫准备好出来时,她会以脉冲的方式将它们推出,喷射出大量的寄生虫。当它们从她身体喷出时,她会挥舞着爪子帮助它们前进。雄蟹也屈服于囊状藤壶的力量。雄蟹通常腹部狭窄,但受感染的雄蟹腹部会变得像雌蟹一样宽,足以容纳一个育儿袋或囊状藤壶瘤。雄蟹甚至表现得像有一个雌蟹的育儿袋一样,在寄生虫幼虫生长时对其进行梳理,并在海浪中摆动以释放它们。
囊状藤壶(Sacculina)的适应性反映了其相对简单的生命周期,
对寄生虫而言——它从一只螃蟹到另一只螃蟹。但对于许多其他寄生虫来说,情况更为复杂——它们必须通过一系列动物物种才能生存和繁衍。这些寄生虫对其宿主施加了非凡的控制,将它们变成看似不同的生物。它们可以改变宿主的外观或气味以吸引捕食者。它们甚至可以改变宿主的行为,迫使其进入下一个宿主的路径。
成熟的肝片吸虫(Dicrocoelium dendriticum)寄居在牛和其他草食动物体内,这些动物通过粪便传播吸虫卵。饥饿的蜗牛吞食虫卵,虫卵在其肠道中孵化。未成熟的寄生虫钻过蜗牛肠壁,定居在消化腺中。在那里,吸虫繁殖后代,这些后代会爬到蜗牛体表。蜗牛试图通过将寄生虫包裹在黏液球中来保护自己,然后将其咳出并留在草地上。
一只蚂蚁路过,吞下了一个充满数百只肝片吸虫的黏液球。这些寄生虫滑入蚂蚁的肠道,然后在其体内游荡一段时间,最终移动到控制蚂蚁下颌骨的神经群。大部分肝片吸虫回到腹部,在那里形成囊肿,但有一两只留在蚂蚁头部。
在那里,吸虫对它们的宿主施展了一些寄生巫术。随着夜晚降临,气温下降,蚂蚁发现自己被吸引着离开地面的同伴,向上爬到草叶的顶部。被夹在草叶顶端的受感染蚂蚁等待着被路过的奶牛或其他食草动物吞食。
如果蚂蚁整夜未被吃掉,太阳升起,吸虫会让蚂蚁放松对草的抓握。蚂蚁会匆匆回到地面,像一只普通的昆虫一样度过一天。如果宿主在阳光直射的热量下烤焦,寄生虫也会随之死亡。当夜晚再次降临,它们会将蚂蚁送回草叶上再次尝试。在蚂蚁最终落入牛胃后,吸虫会破体而出,进入牛的肝脏,在那里作为成虫度过一生。
随着科学家们发现越来越多的寄生虫,并揭示其机制的广度和复杂性,他们很快得出了一个令人不安的结论:寄生虫远不止是搭便车,它们可能是自然界中最强大的驱动力之一。在卡彭特里亚盐沼,凯文·拉弗蒂一直在探索寄生虫如何塑造整个区域的生态。在一系列精确的实验中,他发现一种吸虫——加州优生吸虫(Euhaplorchis californiensis)——通过三个宿主,在协调沼泽的自然平衡中发挥着关键作用。
鸟类在它们的粪便中释放吸虫卵,这些卵被角螺吞食。卵孵化后,产生的吸虫会使蜗牛绝育并繁殖后代,这些后代会从宿主中游出,开始在沼泽中寻找它们的下一个宿主——加州鳉鱼。吸虫附着在鱼的鳃上,通过细小的血管进入神经,然后沿着神经爬到大脑。它们并没有真正穿透鳉鱼的大脑,而是在大脑顶部形成一层薄薄的“地毯”,看起来像一层鱼子酱。在那里,寄生虫等待鱼被滨鸟吃掉。当鱼到达鸟的胃里时,吸虫会从鱼的头部破体而出,进入鸟的肠道,从内部窃取鸟的食物,并在鸟的粪便中播撒虫卵,以便传播到沼泽和池塘中。
在他的研究中,拉弗蒂着手回答一个主要问题:如果沼泽中没有吸虫,卡彭特里亚还会是原来的样子吗?他首先检查了吸虫生命周期中的蜗牛阶段。吸虫和蜗牛之间的关系不像捕食者和猎物之间的关系。从遗传学意义上说,受感染的蜗牛已经死亡,因为它们无法再繁殖。但它们继续生存,以藻类为食,养活体内的吸虫。这使它们与沼泽中未受感染的蜗牛直接竞争。
为了了解这场竞争的结局,拉弗蒂在沼泽周围的地点将健康和受吸虫感染的蜗牛分别放入单独的网笼中。“顶部是开放的,这样阳光可以照进来,藻类可以在底部生长,”拉弗蒂说。他发现,未受感染的蜗牛生长得更快,产卵量更多,并且能在更拥挤的环境中茁壮成长。这意味着:在自然界中,寄生虫竞争如此激烈,以至于健康的蜗牛无法足够快地繁殖,从而无法充分利用盐沼。事实上,如果沼泽中没有吸虫,蜗牛数量将几乎翻倍。这种爆发将波及盐沼生态系统的许多部分,使藻类地毯变薄,并使蜗牛的捕食者,如螃蟹,更容易繁衍。
拉弗蒂随后研究了鳉鱼。最初,他发现很少有证据表明吸虫会伤害或改变它们所寄生的鱼;鱼甚至没有产生免疫反应。但拉弗蒂对此表示怀疑。他认为寄生在大脑上的吸虫很有可能在做些什么。于是他从沼泽中捕捞了42条鱼,将它们倒入实验室的一个75加仑的水族箱中,并交给他的学生金莫·莫里斯(Kimo Morris)一项费力的任务,即观察它们。莫里斯会挑选一条鱼,盯着它看半小时,记录下它的一举一动。完成后,他会把鱼捞出来解剖,看看它的大脑是否被寄生虫覆盖。然后他会专注于另一条鳉鱼。
肉眼看不到的东西从数据中一跃而出。鳉鱼在寻找猎物时,会在悬停和快速游动之间切换。但每隔一段时间,莫里斯就会发现一条鱼摇摆、抽搐、侧身游动时露出腹部,或者快速游到水面附近——对于一条鱼来说,如果鸟正在扫描水面,这些都是危险的行为。结果发现,感染寄生虫的鱼比健康的鱼摇摆、抽搐、闪光和浮出水面的可能性高出四倍。
拉弗蒂和莫里斯随后进行了一项沼泽实验,他们设置了两个围栏,每个围栏都装有53条未感染的鳉鱼和95条受感染的鱼。为了区分这两组鱼,研究人员剪掉了健康鱼的左胸鳍和被寄生鱼的右胸鳍。一个围栏用网覆盖,以保护它免受鸟类的侵害;另一个围栏则敞开着,以便鸟类可以轻易地涉水或降落在里面。两天后,一只大白鹭涉水进入开放的围栏。它慢慢地走进泥泞的水中,拍打了几次,最后一次捕获了一条鳉鱼。在鸟类访问围栏三周后,拉弗蒂和莫里斯统计了有多少鱼还活着。(被覆盖的围栏作为研究人员的对照,以查看有多少鱼死于自然原因。)结果令人震惊:鸟类捕食那些挣扎的、被寄生虫感染的鱼的可能性是健康鱼的30倍。
捕食者通常对它们所吃的猎物非常小心,例如避免有毒昆虫和青蛙。那么,为什么鸟类会选择这么多注定会传递吸食能量的肠道寄生虫的鱼呢?吸虫确实会从鸟类身上消耗一些能量。但这被它们提供的好处所抵消:它们使鸟类寻找食物变得非常容易。
科学家们对这些发现的意义感到震惊。频繁出入沿海湿地的鸟类,其大部分食物都依赖鱼类。如果没有寄生虫将猎物送到它们面前,卡彭特里亚的鸟类可能需要投入更多的时间和精力来捕食,繁殖率也可能降低。“如果它们获取食物的难度增加30倍,我们还能有这么多鸟吗?”加州大学圣巴巴拉分校的海洋生物学家阿曼德·库里斯(Armand Kuris)问道。“寄生虫不仅改变个体行为,它们的力量确实强大——它们可能正在主导水鸟生态的很大一部分。”
拉弗蒂研究的吸虫只是生活在一个盐沼中的一种寄生虫。卡彭特里亚的蜗牛体内还生活着十几种其他种类的吸虫,以及沼泽中其他动物体内的其他寄生虫。地球上的每一个生态系统都同样充满了能够对其宿主施加非凡控制的寄生虫,它们使宿主患病、阉割宿主或改变其自然行为。像拉弗蒂这样的科学家才刚刚开始发现这些隐秘居民到底有多强大,但他们的研究正指向一个惊人的可能性:寄生虫可能统治世界。
我们曾普遍忽视的微小生物竟然是如此强大的主导力量,这一观念令人深感不安。即使哥白尼将地球从宇宙中心移开,达尔文将人类从生命世界中心移开,我们仍然假装自己凌驾于其他动物之上。然而我们知道,我们也是由协同工作的细胞集合组成,通过化学信号保持和谐。如果一个生物能够控制这些信号——一个像寄生虫一样的生物——那么它就能控制我们。寄生虫的特殊而精确的恐怖之处也就在于此。
医学上重要的寄生虫图片可在www.life.sci.qut.edu.au/LIFESCI/darben/paramast.htm找到。














