每一个科学领域都有其标志性的挑战,那些标志着该领域极限的挑战。雄心勃勃的天文学家可能会试图描述坠入黑洞是什么感觉。粒子物理学家可能会试图窥探夸克的内部。而生物力学家,他们研究物理力如何影响和引导动物的运动方式,可能会重建有史以来生活在陆地上的最大的生物:蜥脚类恐龙,它们是恐龙时代的长颈、长尾、食草的庞然大物。在地球上生活了 1.6 亿年期间,蜥脚类恐龙产生了体长超过 130 英尺、体重达 100 吨的物种——这些动物从生物力学的角度来看,令人难以理解。问题不仅是概念性的——是的,蜥脚类恐龙比今天任何可供检查的陆地动物都要大得多,因此很难想象它们是活生生的、优雅移动的生物——它也是物理上的。
这些已经灭绝的巨型生物留下的只有它们的化石作为生命的证明。虽然古生物学家可以轻松地把玩已灭绝的蝙蝠或鱼的纤细骨骼来了解它们的身体是如何运作的,但蜥脚类恐龙骨骼的巨大尺寸使得这种亲手把玩的可能性变得不可能。
然而,技术已经创造了一种方法,让你可以在指尖上旋转蜥脚类恐龙,而痴迷于恐龙的计算机科学家正在向古生物学家展示如何做到这一点:将这些野兽的幽灵置于机器之中——创造一个虚拟的蜥脚类恐龙,可以用来检验关于这些动物如何支撑其惊人重量的观点。
这些有益的外部人士之一是微软的首席技术官,一位名叫内森·米尔沃德(Nathan Myhrvold)的杰出博学家。米尔沃德 14 岁高中毕业;23 岁时,他获得了普林斯顿大学理论物理学博士学位。不到三年,他就创办了一家被比尔·盖茨收购的软件公司,盖茨后来让他负责微软的基础研究。现在,38 岁的米尔沃德向盖茨提供关于未来计算机的建议。
米尔沃德小时候,对恐龙有着典型的、发自内心的喜爱;如今,虽然他对这些野兽的欣赏丝毫未减,但其性质已经改变。现在,它们对他来说代表着一个非常困难的智力问题。“你拥有的关于这些动物的总证据非常少,”他解释说,“因为它们在体型和习性上差异太大。你能够推断的程度不像发现一只巨大的乌龟那样好。关于几乎所有事情都有大量的争论。”多年来,米尔沃德一直在通过与加拿大皇家泰瑞尔古生物博物馆(位于阿尔伯塔省德拉姆赫勒)的古生物学家菲尔·柯里(Phil Currie)进行漫长的恐龙电子邮件交流,为这些争论做出贡献。不久前,他们的交流让米尔沃德确信,他可以利用计算机来检验一些正在广泛流传的、争论激烈的观点。
“对于古生物学中的大多数事情,计算机的用处仅限于边际,”他承认。“它们不如用来包裹化石的粗麻布和石膏有用;它们甚至不如一把铲子好。但是,当你试图详细重建恐龙的生活时,有很多领域模型可以成为有用的工具。它有让你检验难以辩驳的观点的优势。如果你提出一个主张,而人们不同意,你可以证明你的论点是合理的。”
蜥脚类恐龙为米尔沃德和柯里提供了进行数字分析的合适对象。当 19 世纪的古生物学家首次在欧洲和美国发掘出这些化石巨兽时,他们几乎不知道如何处理自己的发现。在动物在陆地上行走的大约 4.2 亿年里,没有其他动物的长度和重量能与蜥脚类恐龙相提并论。只有一些鲸鱼长得更大,但它们在水中的浮力使它们几乎没有重量。而且,与较近期的如猛犸象和地懒等巨型动物不同,蜥脚类恐龙并没有把它们的体重打包成相对紧凑的形态;它们向前和向后延伸的比例是惊人的——它们的脖子像雪松,它们的尾巴像河流般的肉和骨头。似乎不可能一个身体能够支撑如此笨重的质量而没有任何帮助,因此几十年来,古生物学家一直认为蜥脚类恐龙的身体不能:他们认为这些动物一定是像河马一样,沉浸在湖泊或沼泽中,以水生植物为食,并依靠水来缓解其身体的巨大重力负担。
最终,在陆地上发现了许多长长的足迹,这表明了之前的假设是错误的,蜥脚类恐龙不需要水来支撑它们的身体。到 20 世纪 70 年代,一个截然不同的巨兽形象开始形成:许多研究人员被蜥脚类恐龙骨骼的形状所说服,这些恐龙不是迟钝、沼泽中的动物,而是直立而活泼的。从蜥脚类恐龙的足迹很少伴随尾巴痕迹的观察来看,古生物学家将它们的尾巴抬高,使其笔直地保持在水平面上。它们的脖子也抬高了,直到一些蜥脚类恐龙物种呈现出高耸的、类似长颈鹿的姿态。最狂热和热情的活泼重建者罗伯特·巴克(Robert Bakker)甚至认为,一些蜥脚类恐龙的脊柱表明它们可以依靠后腿站立,利用尾巴形成三脚支撑。在这种姿势下,它们可以将头部抬到五层楼高的树顶。
巴克的设想当然比旧的关于沼泽爬行动物的形象更有趣(而史蒂文·斯皮尔伯格(Steven Spielberg)毫不意外地将其用于《侏罗纪公园》)。但这是真的吗?巴克和他的同事们根据蜥脚类恐龙与现存动物之间的广泛相似性来论证。当他们引用生物力学时,他们只使用了简单的模型,其中整个脊柱被简化为一根梁,而不是一个灵活的脊椎骨链。当然,当时他们别无选择——任何更复杂的模型都太难计算了。但是,现在的软件已经非常先进,在工业界,工程师可以在笔记本电脑上测试起重机、反铲、桥梁和其他结构的详细模型。正如内森·米尔沃德所认识到的,一个恐龙迷也可以使用相同的软件来模拟蜥脚类恐龙。“我本来要设计自己的程序,”他说。“但我直接去买了一个。”
他开始了他称之为“网络古生物学”的新职业,他从蜥脚类恐龙尾巴异常锥形的长度的用途问题开始。例如,雷龙(Apatosaurus)(以前称为迷惑龙)有一条 41 英尺长的尾巴,其最后 6 英尺的直径相当于花园软管。这条尾巴的鞭子般的形状激发了一些人认为它可能被用作武器。但正如古生物学中的许多想法一样,除了提出之外,很难对这个想法做任何事情。
米尔沃德着手进行检验,在电脑上比较鞭子和尾巴,看看它们的行为有多相似。然而,他解释说,首先,“我不得不学很多关于鞭子的知识。事实证明,互联网是学习它们的好地方——尽管你也会学到很多其他东西——其中之一是,大多数对鞭子感兴趣的人不太可能是古生物学家。我发现现在制作鞭子的人很少了,而一位伟大的在世鞭子制作师就住在西雅图。推荐他的各种网站——其中大部分是 S&M 网站——说你必须编造一个故事,因为他非常保守,如果他认为某件事是变态的,他就不会卖给你鞭子。”
“所以,我准备好了我的故事,我说我对西部文化之类感兴趣。我进去,他说:‘好吧,你想要鞭子做什么?’”
“我脱口而出:‘恐龙。’”
“那家伙看了我一眼,那种可怜的眼神。他不仅认为我是个变态,而且我一定是他遇到的最愚蠢的变态,因为我的故事最糟糕。恐龙?如果不是一个人从后面走出来说:‘你好,内森’,情况会非常糟糕。原来是他的儿子,他在微软工作,他能够让他相信我对恐龙是认真的。”
回到家,当米尔沃德挥舞着他的新牛鞭时,他观察到了它对牛顿运动定律的优雅演示。当他摆动把手时,他产生了一个沿着鞭子长度传播的波,它的能量在移动过程中保持不变,除了摩擦损失的微小部分。但是,由于鞭子越往下越窄,波传播得越远,速度就越快。当波到达尖端时,它的速度超过 787 英里/小时——比声速还快。我们听到的鞭子“啪”的一声,实际上是一个小的音爆。
在商务飞行中,米尔沃德在笔记本电脑上敲击着,发现他能够相当准确地定制他的工程软件来模拟鞭子的运动。然后,他转向了保存最完好的蜥脚类恐龙尾巴之一——在匹兹堡卡内基自然历史博物馆展出的雷龙(Apatosaurus louisae)的尾巴。他估算了尾巴的质量,发现它的重量约为 3,200 磅。这无疑是推动到声速的巨大重量。但他看到,大部分重量都集中在靠近臀部的地方——仅在前四英尺就占了一半。尾巴的最后四英尺重量只有四分之三磅。
米尔沃德随后在电脑上模拟了尾巴的运动。化石表明,雷龙在脊椎骨之间的关节处可以弯曲尾巴达 30 度,但为了保守起见,米尔沃德还测试了弯曲度只有 9 度的尾巴。在整个范围内,他发现,只用很小的能量——不到蜥脚类恐龙行走所需能量的五分之一——他就能将尾巴尖端的速度推高到声速以上。他得出结论,雷龙很容易就能像鞭子一样抽打它的尾巴。
它为什么会这样做呢?米尔沃德并不认为蜥脚类恐龙会用它们抽打的尾巴作为武器来对付捕食者。尾巴尖端释放能量最多,而且非常细,无法伤害攻击者——它们很可能会对自己造成更大的伤害。然而,米尔沃德当然不想低估蜥脚类恐龙尾巴的雄伟。它尾巴尖端的“啪”声会释放出比牛鞭大 2000 倍的能量,声音会超过 200 分贝,就像加农炮一样的轰鸣声传遍中生代景观数英里。那么,这种巨大的挥霍的目的是什么呢?米尔沃德认为,蜥脚类恐龙使用它们的尾巴,不是为了战争,而是为了爱情。“动物身上大多数奇特的东西都是由于性选择——这就是为什么驼鹿有大鹿角,孔雀有它们美妙的尾巴,”他说。雄性蜥脚类恐龙可能不会进行可能致命的、为了争夺雌性的激战,而是会用声音互相决斗,看看谁能制造出最可怕的噪音。检验米尔沃德想法的一个方法是看看只有雄性蜥脚类恐龙的尾巴尖端是否会出现疤痕——但这需要知道如何区分化石蜥脚类恐龙的性别,而这,毫不奇怪,是一个存在很大争议的问题。
当米尔沃德沉迷于蜥脚类恐龙的尾部时,俄勒冈大学的计算机科学家肯特·A·史蒂文斯(Kent A. Stevens)一直在忙于研究它们的头部,试图弄清楚它们是如何进食的。史蒂文斯是另一位以计算机为本职的科学家;他研究我们如何看到三维空间——也就是说,我们如何从纹理和轮廓中感知深度——他的基础研究通常涉及使用 3D 计算机图形进行的实验。他收集的信息有助于他进行其他研究,例如使机器人能够看见,以及使虚拟现实系统感觉不那么虚拟、更加真实。
1993 年观看《侏罗纪公园》时,史蒂文斯对赋予霸王龙(Tyrannosaurus rex)的前视眼睛感到惊讶。作为一名深度感知专家,他知道如果描绘是准确的,那么恐龙可能就拥有像我们一样的立体视觉。“这让我开始对许多恐龙物种的视觉进行了正式研究,”他说。特别是,他研究了捕食性恐龙之间双目视觉的多样性:他发现,一些恐龙,它们的两个视野重叠范围很广,就像猫一样。凭借宽广的双目视野,这些恐龙会擅长在三维空间中导航——它们可能是像猫一样的潜伏者。其他恐龙的视野重叠范围很窄,只有在猎物靠近时才依赖它们的立体视觉。它们会更像鳄鱼,潜伏等待猎物,然后扑过去或冲刺杀死。
不久之后,史蒂文斯想向他的一个计算机科学班展示如何从头开始构建一个软件。由于脑海中有了恐龙,他构建了一个可以模拟恐龙骨骼的软件。大约在同一时间,他与北伊利诺伊大学的古生物学家迈克尔·帕里什(Michael Parrish)成为了朋友,帕里什鼓励他进行建模,并告诉他他的程序可能具有开创性的科学意义。
“我一直对许多恐龙功能形态学的研究感到沮丧,”帕里什说。他完成了关于某些已灭绝的鳄鱼类爬行动物生物力学的博士论文。它们足够小,他可以轻松地处理骨骼,发现它们如何自然地契合在一起,从而发现它们正常的姿势和运动范围。但巨大的蜥脚类恐龙并非如此——移动一根股骨至少需要一个全班人马的强壮手臂,更常见的是需要叉车——但随着史蒂文斯的软件,帕里什意识到,可以毫不费力地搬动巨大的骨骼。还可以纠正骨骼的形状,这些骨骼在地下经过数百万年往往会变形。
史蒂文斯和帕里什想知道蜥脚类恐龙的脖子能做出什么样的运动。在其基本结构上,蜥脚类恐龙的颈椎与任何其他陆地脊椎动物的脊椎非常相似。在椎管下方有一个叫做椎体(centrum)的桶形部分。在蜥脚类恐龙的脖子里,每个椎体都有一个圆顶状的前端,可以嵌入前一个椎骨后面的碗状凹槽中,关节处有软骨垫。在椎体和椎管上方是一个叫做神经弓(neural arch)的复杂骨块。一个尖刺可能会从弓状体垂直延伸,可能还有两个向两侧延伸。所有这些尖刺都作为沿着蜥脚类恐龙颈部、背部和尾部肌肉的锚点。
神经弓通过一对相互锁定的突起(称为关节突,zygaphysis)限制了脊柱的运动范围。每个神经弓的前后两端都有两个关节突;后部的关节突会覆盖下一个椎骨上的前部关节突。每一对重叠的关节突都固定在一个充满液体的韧带囊内,就像保持你的肩部球窝关节就位一样。尽管它们看起来不显眼,但关节突在决定动物的背部和颈部弯曲程度方面起着巨大的作用。当脊柱试图向某些方向移动时,关节突会相互挤压,而液体囊则防止骨突相互摩擦。
例如,在骆驼的脖子里,关节突是长在茎上的,因此可以滑动很多。这就是为什么骆驼的脖子如此灵活。但在犀牛身上,关节突粗壮且支撑在神经弓上——使其脖子坚固而结实,足以支撑其巨大的头部。
在它们的一般解剖结构上,蜥脚类恐龙的脖子不出所料地更像骆驼而不是犀牛。但在细节上,它们的关节突呈现出奇特的多样化形状,从弯曲的薯片大小的表面到巨大的扁平楔形。即使它们的形状有微小的差异,也能极大地改变动物颈部的灵活性。
“很难一眼看出这些东西,然后说,‘好吧,这种形状会给我带来多大的灵活性’,”史蒂文斯说。“你真的必须把它放到机器里。”在过去的两年里,他和帕里什访问了美国和欧洲各地的博物馆,记录了蜥脚类恐龙颈椎的尺寸。他们乘坐樱桃采摘机或在布满灰尘的地下室收藏品中爬行,对每块骨头进行了几十次测量,有时甚至像墓碑一样对关节突进行拓印。回到俄勒冈州,史蒂文斯将数字输入他的计算机,并让它来构建恐龙。
该程序允许史蒂文斯通过计算其关节突紧密贴合的姿势来找到每只蜥脚类恐龙颈部的自然位置。从那里,他可以通过拉伸它们的脖子来探索它们能够运动的范围,直到关节突要么相互挤压,要么滑动得太远。通常,动物的关节突可以偏离中心约 50% 而不会导致固定它们的囊开始危险地拉伸。任何进一步的动作都可能对蜥脚类恐龙造成严重伤害。
史蒂文斯和帕里什得到的结果中最令人惊讶的是,尽管蜥脚类恐龙的外观相似,但它们的生物力学却截然不同。以雷龙(Apatosaurus)及其近亲腕龙(Diplodocus)为例。古生物学家通常认为,重达 11 吨的腕龙不过是重达 30 吨的雷龙的纤细变种。史蒂文斯发现,它们脖子的中性姿势基本相同——不是像博物馆或教科书中所见的那样向上倾斜,而是向下倾斜。雷龙通常会将头部抬高几英尺,而腕龙的头部则会像锤子一样垂下,离地面只有几英寸。然而,在它们的脖子活动能力方面,这两种动物却截然不同。雷龙可以将其头部抬高 17 英尺,并向右或向左移动 13 英尺。它可以将 16 英尺长的脖子弯曲成 U 形,以便能直接看到自己身后。它甚至可以将脖子扭成一个朝前的 S 形。腕龙虽然有长达 20 英尺的脖子,但要僵硬得多。它只能将头部抬高 12 英尺,并且只能向两侧弯曲约 7 英尺。
史蒂文斯和帕里什研究过的其他蜥脚类恐龙也表现出类似的分裂,分为“柔韧型”和“僵硬型”。例如,一种小型中国蜥脚类恐龙——欧龙(Euhelopus)——在侧向平面上非常灵活,以至于它的脖子可以转动四分之三圈——实际上,它几乎可以用鼻子碰到肋骨的侧面。体型粗壮、长达 59 英尺的圆顶龙(Camarasaurus)可能能够将其脖子几乎垂直地举起——史蒂文斯认为,这实际上是蜥脚类恐龙罕见的姿势。如果你脑海中浮现出蜥脚类恐龙像长颈鹿一样高高举起它们的脖子的形象,你可能想到的是在美国西部被描绘最多的长达 80 英尺的腕龙。然而,史蒂文斯表明,这种姿势超出了它的能力。它通常将 30 英尺长的脖子保持在离地约 20 度角,头部离地面只有 18 英尺。它只能向两侧移动约 9 英尺。
目前,史蒂文斯和帕里什正在重建尽可能多的蜥脚类恐龙,将结果的全面解释留待以后。不过,他们不禁想知道,他们发现的生物力学多样性是否能帮助解决蜥脚类恐龙的生态难题。蜥脚类恐龙作为体型如此之大的食草动物,却异常多样化:例如,在犹他州的恐龙国家纪念碑,1.5 亿年前,四种不同的蜥脚类恐龙属(每种可能包含几个物种)生活在一起。想象一下,非洲草原上挤满了四种不同的象而不是一种,然后将每头象的体重乘以十。很难想象如此多的蜥脚类恐龙物种一起进食,而不因资源竞争而互相灭绝,或者通过专门化不同的生态位来实现和平共处。
史蒂文斯和帕里什的工作结果表明,蜥脚类恐龙可能通过不同的头部操控方式,在其中生生态系统中划分了各自的领地。“你在腕龙(Brachiosaurus)身上看到的是一条笔直而高的脖子,但不能弯曲太多,”史蒂文斯说。“就像你用来登上飞机的楼梯一样。你开到一些植被那里,吃一点,然后换下一个地方。与此同时,雷龙(Apatosaurus)的脖子很灵活,可以像万能工匠一样生活,能够将嘴巴灵活地伸到蕨类植物或苏铁植物的任何一侧。腕龙(Diplodocus)的脖子僵硬,向下倾斜,头部靠近地面,可能大部分时间都在像牛一样吃着贴近地面的植被。”
史蒂文斯电脑得出的一个最奇怪的结果是,一些蜥脚类恐龙能够向下伸展的程度。腕龙——“飞机楼梯恐龙”——的头部最低只能到达离地面约五英尺。它可能面临和今天长颈鹿一样饮水的麻烦,但它是否像长颈鹿那样分开腿,那就不得而知了。雷龙和腕龙没有这样的困难:当史蒂文斯将它们的脖子向下弯曲到关节突允许的极限时,它们的头部会深达地下六英尺。
史蒂文斯和帕里什一直在为这一发现挠头。为什么一种动物会保持灵活性来做出不可能的动作?可以想象,这些物种在还是胚胎时就需要如此奇怪的柔韧性,以便在蛋里蜷缩脖子。但如果真是这样,那么你可能会期望其他蜥脚类恐龙也同样灵活。也许 19 世纪的古生物学家在某种程度上是对的:也许恐龙确实有时以水生植物为食,但它们是站在陆地上,将头深深地埋入湖泊或沼泽中。
或者,也许是巴克是对的。史蒂文斯的这项工作确实表明,蜥脚类恐龙可能可以靠后腿站立而不会对背部造成太大伤害,但帕里什怀疑它们是否真的愿意费劲地去够树梢。“植物的高处主要是由针叶树占据的,”他解释说。“我作为一个生物学家,我的一切都反对专门吃针叶树,因为它们的营养价值很低。想想摘松树上的松果——想想那要付出多大的努力。蜥脚类恐龙必须去寻找一些丰富且易于获取的东西。帕里什认为,为了高效地进食,蜥脚类恐龙必须坚持吃茂密的林下植物。腕龙(Diplodocus)和雷龙(Apatosaurus)的电脑生成的脖子,如果它们以三脚架姿势站立起来,对于这种啃食来说可能是合理的。与其去够树顶,不如让它们那奇怪灵活的脖子能够沿着树的长度进食。”
这无疑是一个奇特的画面,但并不比蜥脚类公牛用 40 英尺长的鞭子发出“啪啪”声互相对抗更奇特。而且,说实话,也不比网络古生物学本身更奇特,以及这样一个想法:那些非常庞大的生物的秘密,可能有一天会被那些非常微小的技术揭示出来。














