当艰难时期来临，芽孢杆菌会“怀孕”。通常，这种常见的土壤细菌通过二分裂繁殖；它会复制染色体并在其中心建立一个隔膜——一道墙——将自身一分为二，产生两个完全相同的孪生细胞。但当食物开始耗尽，生存变得至关重要时，这种平等是首先消失的。二分裂仍然是常态，但前体细胞现在将隔膜置于靠近一极而非另一极的位置，产生两个不相等的细胞——其中只有一个能存活。
这些细胞中较大的一个，现在被称为母细胞，会吞噬其较小的兄弟细胞，现在被称为前孢子，从而形成一个细胞内的细胞。大约十个小时，母细胞会滋养这个前孢子，用其大部分能量为内部生长的生命缝合一个坚固的蛋白质外壳。一旦完成，这个外壳将帮助孢子成为地球上最坚韧的生物之一。
哈佛大学分子生物学家理查德·洛西克说：“可能没有其他生命形式比芽孢杆菌及其相关细菌的孢子更能耐受极端环境了。它的中心几乎像一个冷冻干燥的环境，其中水被去除，DNA、核糖体等都处于半晶态。它们可以存活很长时间——许多年，可能至少几百年。”（其他研究人员认为细菌可以存活更长时间：五月份，加州圣路易斯奥比斯波的加州理工大学的一个团队描述了从被困在琥珀中的蜜蜂腹部发现并复活了球形芽孢杆菌孢子。微生物学家劳尔·卡诺说，这些孢子有2500万年的历史。）但对于母细胞来说，时间是短暂的。一旦外壳完成，母细胞就会裂解——其细胞膜会瓦解或破裂，细胞内容物会溢出，孢子将被释放出来寻找更好的环境。这是母性牺牲的终极行为。
牺牲和利他主义这些概念通常不与细菌联系在一起；细菌也不以如此心甘情愿地走向死亡而闻名。原则上，细菌是永生细胞，不受控制地分裂，直到被大量抗生素或强力消毒剂清除。但研究人员现在发现，在细菌世界的任何地方，你都会发现死亡，而不是永生。
无论你称之为自杀还是利他主义，程序性细胞死亡还是细胞凋亡，谋杀还是更委婉的终末分化，一个可能永远繁殖的单细胞的死亡似乎违反了进化的良好逻辑。一个死亡的细菌除了死胡同什么都不是。芝加哥大学微生物学家詹姆斯·沙皮罗指出，细胞凋亡对单细胞生物没有适应性意义。但它对多细胞生物意义重大。
如果你不把每个细菌看作个体，而看作一个更大生物体中的一个单位——微生物学上的脑细胞、干细胞、精子细胞——那么死亡就有了新的意义。“你往往不认为细菌有分化的种群，其中一部分种群有一个功能，服务于该功能，然后死亡，”明尼苏达大学微生物学家马丁·德沃金说，“但确实存在以协调方式行为的种群，它们具有分化。”
生物学家早就认识到微生物群可以形成连贯的形式；1920年，巴黎巴斯德研究所的研究人员发表了一篇题为《细菌菌落的组织状态》的论文。他们也长期研究细菌群落——通常是几个物种协同工作——如何进行环境中的化学过程：例如，它们固定氮，从空气中收集氮并将其转化为有用的蛋白质构建形式。
然而，这种对细菌的看法被它们作为病原体的身份所掩盖，每个细胞都急于独自致病。后一种观点可以追溯到1880年，当时细菌学家罗伯特·科赫发表了他鉴定致病细菌的标准：为了确诊，必须培养单一微生物物种的菌株。为了绝对纯净，纯净到毫无疑问该物种导致疾病，每个菌株都必须来自单个细菌的接种。沙皮罗说，这就是最终导致分子生物学的传统，并成为微生物学和细菌学史上在智力上占主导地位的传统。我们对细菌作为单细胞生物的观念就来源于此。
十多年来，沙皮罗和一小批他的微生物学家同事一直在努力颠覆这个概念。沙皮罗对大肠杆菌（一种常见的肠道细菌，在许多方面都是微生物世界的实验鼠）的研究，至少说服了一些微生物学家对他们的研究对象采取一种新的、更广阔的视角。沙皮罗说，无论你如何看待一个大肠杆菌菌落，你都会发现它是一个高度分化的结构——存在许多不同类型的细胞。它们有不同的尺寸，不同的形状，它们含有不同的酶。你还会看到它是一个高度组织化的结构。
这些差异——存在于最初是彼此克隆、携带相同DNA的细胞中——之所以产生，是因为随着细菌菌落的生长，细胞会经历不同的条件。随着条件的变化，细菌也会发生变化：有些会开始表达不同的基因，甚至会产生突变，使其能够适应新的环境。然而，在此过程中，许多细胞必须死亡；细胞死亡以这种方式与生命密不可分。
芽孢杆菌中母细胞的死亡只是这种联系最简单的例子。在另一组生活在土壤中的孢子形成物种——粘细菌中，会发生更普遍的死亡。粘细菌可能是所有细菌中最社会化的，它们生活在数十万个体的聚集体中，并进行持续的生化交流。当营养物质变得稀缺时，多达10万个粘细菌会聚集在一起，形成一个肉眼可见的结构，称为子实体。在某些物种中，子实体由一个茎顶端带有一个或多个小孢子球组成。但孢子仅占种群的10%到20%，它们是子实体中唯一存活的部分；其余的细胞会裂解并死亡。
对于如此大规模的杀戮，目前还没有确凿的解释。德沃金说，死去的细胞可能只是为了获取营养而被同类相食，裂解细胞中的蛋白质可能是孢子构建其保护性外壳所需的。
蓝绿色的光合藻类鱼腥藻（Anabaena）将这种同类相食推向了另一个极端。它从死细胞中获取所需的营养，同时为它们提供刚刚足够的能量来维持某些细胞器械的运转，但不足以让它们独立生存或繁殖。像许多其他蓝细菌物种一样，鱼腥藻配备了固氮的遗传机制。当固定氮的水平变低时，鱼腥藻会遇到一个基本的生物学问题。尽管它应该启动固氮基因并开始工作，但细胞内充满了氧气，氧气是光合作用的最终产物，而氧气对主要的固氮酶——固氮酶——是有毒的。沙皮罗说：“所以一个细胞本身无法同时进行光合作用和固氮。这些细菌怎么办？在它们形成的链中，特殊细胞会分化。它们失去光合作用装置，发展出固氮装置，并进行固氮。”
这种重大的内部改造是有代价的。专门的固氮细胞，称为异形胞，不能再分裂产生后代。从功能上讲，它们继续生存——光合细胞通过连接通道向它们提供营养——但在进化意义上，它们已经死亡。它们不会传递它们的基因。“这重要吗？如果你的唯一关注点是个体细胞，那么任何细胞这样做似乎都很疯狂，”沙皮罗说，“但如果关注点是多细胞种群或生物体，那么你就可以理解为什么单个细胞会发生终末分化。毕竟，鱼腥藻丝中的细胞彼此是克隆的，所以虽然异形胞的基因已经消失，但这些细胞确保了所有那些未分化细胞所携带的相同基因的存活。”
正如沙皮罗所指出，多细胞观点使得探究细胞死亡的原因成为徒劳。他问道：“这与鱼类或青蛙产生亿万个永远无法存活的配子——精子和卵子——有何不同？你有很多生物体中存在大量的浪费，但对生物体而言，重要的不是节俭，而是生存。你确实浪费了很多细胞质量，但如果你产生了足够的孢子并对其进行了适当的保护，以便它们最终能找到可以萌发的条件，那么这就是必须实现的目标。”
这在更大的层面上都很好，但要招募志愿者执行自杀任务可能很难。那些注定要死的人是如何被选中的呢？德沃金认为这纯粹是偶然。他说：“如果从基因上说，某些细胞注定会死亡，而另一些会存活，那么你可以想象，随着时间的推移，那些不死细胞会逐渐被选择，而所谓的利他细胞最终会被淘汰。所以这几乎必须是一个随机事件：如果它们在正确的时间出现在正确的位置或错误的位置，那么这就会决定它们的命运。”
人们很容易将鱼腥藻、黏细菌，甚至是芽孢杆菌，看作是大自然的怪癖，是细菌规则的例外。但当死亡出现在大肠杆菌中时，就很难轻易否认了。沙皮罗说，不管对错，人们都认为大肠杆菌是原型，所以如果你证明某种现象存在于该物种中，每个人都会说，“嗯，当然，那是细菌的基本特性。”
沙皮罗和其他研究人员一直在研究大肠杆菌菌落在各种条件下形成的模式，例如当培养物中引入障碍物或营养物被剥夺时。有时菌落会形成类似于花朵的戏剧性几何图案；有时图案更微妙，例如当细菌绕过障碍物生长时。沙皮罗将这些细胞排列看作是细菌之间存在某种交流方式（可能是化学方式）的证据——即菌落是一个多细胞单位。
当他注意到一个这样的模式——一个不寻常的细胞层时——他立刻知道它值得研究。他解释说：“通常，作为这些研究的一部分，你只是从上方观察菌落并拍照，或者通过显微镜观察它们。但我所做的一件事是固定它们并将其切片，看看它们的横截面是什么样子。最大的惊喜是发现在菌落中，靠近底部但并非完全在底部的一个层中，有一大堆不被蛋白质染色的细胞。这些一定是空细胞。”
培养物中死细胞是很常见的发现——在足够老的菌落中，总有很多细胞当你将它们转移到另一个营养板上时不会繁殖。但这些死细胞在菌落生物中的位置让沙皮罗停顿了一下。他说：“我们知道这些菌落中的细菌对各种对抗剂——抗生素、消毒剂、甲醛和病毒——都非常抵抗。我的猜测是，这些细胞一定是在保护它们下面的细胞，这样如果病毒攻击等事件发生，它们至少能存活下来。”沙皮罗发现，当一种通常具有毒性的细菌病毒，噬菌体，入侵他的一种大肠杆菌菌落时，顶层很快被摧毁，但下层——死细胞下面的那层——完好无损地存活下来。
一般来说，微生物在抵御病毒方面并不比我们人类更擅长；即使在上面的例子中，也只有底部受保护的细胞存活下来。但偶尔噬菌体感染会戛然而止。这可能发生在大肠杆菌中，当一种称为T7的噬菌体遇到一种质粒——那些漂浮在细菌细胞质中的微小DNA片段——称为F质粒时。F质粒是细胞的性别质粒；含有F质粒的细胞被认为是雄性，不含F质粒的细胞被认为是雌性。
雌性细胞完全易受T7噬菌体感染；雄性细胞可能被感染，但在噬菌体有机会复制和传播之前，细胞会死亡，从而将感染一并带走。“这是一种利他主义的情况，”得克萨斯大学奥斯汀分校的伊恩·莫利纽克斯说，他相信自己即将确定细胞对这种特殊自杀任务的蛋白质贡献。“假设你有一个一百万个细菌的种群，一个噬菌体进入这个种群。如果噬菌体能够生长，那么这一百万个细菌都将死亡。但在这种情况下，一个细胞会被这个噬菌体感染，那个细胞会死亡，但不会产生更多的噬菌体。所以另外999,999个细菌将存活下来。”
终止噬菌体感染的能力是F质粒赋予其宿主的。质粒是细胞寄生虫——细胞需要消耗能量和大量原材料来复制质粒的DNA以及自身的DNA。细胞之所以耗费这些能量，是因为质粒往往对它们有很多好处；例如，质粒常常带来抗生素抗性基因。噬菌体抗性是另一个可能的益处。莫利纽克斯解释说：“这个排斥系统可能是寄生虫提供给宿主细胞的，以换取细胞为该寄生虫的繁殖提供环境。它保护细胞免受其他可能致命的寄生虫的侵害。”
但是质粒并非总是如此慷慨。也许最引人入胜——也是最邪恶的——细菌死亡案例是寄生质粒谋杀任何大胆试图摆脱它的宿主。这是一种必要但暴力策略。在其他条件相同的情况下，没有质粒的细菌拥有更多的能量，因此可以比携带质粒的兄弟姐妹繁殖得更快。所以一些质粒设计了国家癌症研究所分子生物学家迈克尔·亚尔莫林斯基称之为简单的“定时炸弹”：一对基因——被称为“质粒成瘾模块”——编码毒素及其解药。东京大学的小林一造（Ichizo Kobayashi）最近描述了大肠杆菌中的一个这样的模块，他说：“在某些模块中，质粒携带一个基因，用于产生一种破坏细菌染色体DNA的物质，以及一个基因，用于产生一种阻止这种破坏的物质。没有毒素和解毒剂的细菌快乐地生活。然后有一天，这对基因悄悄潜入。”
一旦质粒就位，不断产生毒素和解毒剂，细菌就会对它上瘾。只要质粒安全，细胞就安然无恙。但如果质粒消失，它就会停止制造毒素和解毒剂，因此它们的浓度会下降。由于毒素在远低于解毒剂保护细胞所需浓度的情况下就能杀死细胞，所以摆脱质粒就意味着细胞的毁灭。通过这种方式，自私的质粒保证了自身的生存，并确保它能复制到下一代。这不就是生与死的全部吗？
和科学家们谈论细菌多细胞性，你会听到一个又一个关于细菌死亡的血腥故事。分娩时的死亡，战斗中的死亡，自杀细胞，杀人基因。但如果你问他们研究的重点是什么，他们中的大多数人会告诉你那是生命——细胞之间如何交流；它们如何分裂；它们如何形成模式，分担生化任务，共享资源。
印第安纳大学微生物学家伊夫·布伦说，可能存在一个认知问题。布伦研究细菌，比如生活在水中的新月形卵黄杆菌（Caulobacter crescentus），它们以死去的兄弟姐妹释放的营养为食。他解释说：“死亡是过程的终结。大多数人，当他们看着试管，看到细胞裂解时，会想，‘哦，该死，实验失败了，或者出了问题。’我们已经习惯于将细胞死亡视为一个失败的实验。”
但对于那些从事疾病预防工作的人来说，细胞死亡就是目标。对他们而言，了解细菌如何以及为何死亡不仅仅是纯粹的智力锻炼；相反，这是一个向大师学习的机会。沙皮罗指出：“当我们研究细胞凋亡时，我们发现生物体是如何自行杀死细胞的。我们可能会发现一些我们以前没有真正考虑过的新方法，它们可能会为抗菌治疗提供新途径。随着我们对细胞凋亡在细菌生命周期中作用的更多了解，它可能会告诉我们一些我们不知道，甚至没有预料到的疾病发生和发展方式，从而为我们干预这一过程提供意想不到的机会。”
