考虑到古生物学家们常常花费数年时间与他们的化石进行日常而亲密的接触，他们将这些早已逝去的动物视为宠物也就不足为奇了。有些人研究的是化石界的“展示犬”；他们吹嘘自己的迅猛龙跑得有多快，或者他们的剑齿虎能多么高效地切断脊髓。但当你听珍妮·克拉克（Jenny Clack）谈论她的宠物——一种名为“棘螈”（Acanthostega）的化石生物时，她听起来就像一位可爱而平凡的杂种狗的主人。她说，它不是很聪明，可能大部分时间都呆在泻湖底部，藏在淤泥里，等着有什么东西经过可以吃。克拉克帮助制作了它的复原模型；它蝾螈般的身体上，一双大大的玻璃般的眼睛长在扁平的、布偶式的头顶上，嘴巴永久地咧着，带着傻傻的微笑。棘螈融合了蝾螈的解剖结构和杂种狗的魅力。
然而，尽管棘螈可能没有那些化石同伴们那么引人注目，但在演化意义上，它完全可以与任何化石相提并论。迅猛龙和剑齿虎都是四足动物——也就是说，它们有四肢，有手指和脚趾，有臀部和肩部。我们人类也是四足动物，鬣蜥、渡鸦、牛蛙、豪猪以及所有曾在陆地上行走的脊椎动物都是。即使是鲸鱼和蛇也是四足动物，尽管它们很久以前就失去了腿。棘螈也是一种四足动物，但它有3.6亿年的历史，这使它与众不同：除了一些更古老的化石碎片所暗示的生物外，它是已知的最原始的四足动物。这意味着珍妮·克拉克那只可爱、不起眼的宠物，掌握着解开我们祖先如何从鱼类演变而来、并将身体拖出水面的巨大谜团的答案。
在剑桥大学动物学博物馆工作的克拉克于1987年发现了棘螈的大部分骨骼，并从那时起与同事古生物学家迈克尔·科茨（Michael Coates）一起仔细地进行复原工作。他们即将完成关于这种生物的专著，而他们从其身体结构中得出的一些结论令其他古生物学家感到惊讶。长期以来，人们一直认为，我们那非常适合在陆地上行走的四肢和脚，正是为此目的而演化出来的。但棘螈让克拉克和科茨改变了看法；四足动物的解剖结构是在我们的祖先完全生活在水下时演化出来的——而且是为了水下生活而演化。第一只走上陆地的脊椎动物并非用鱼鳍爬行；它早在数百万年前就已经演化出了发育良好的腿。
在发现棘螈之前，克拉克已经研究了早期四足动物十年，但她从未想过能有幸研究它们的真正起源。“这不是你能赖以建立职业生涯的东西，”她说。你可能会听到一些古生物学家哀叹恐龙的稀有，但与第一批四足动物相比，恐龙就像碎石一样普遍。事实上，在本世纪的大部分时间里，只有一个原始标本被详细了解：一种来自格陵兰岛、体型笨重如狗的生物，名为鱼石螈（Ichthyostega）。
在19世纪末，格陵兰岛和北极大部分地区一样，基本上仍是未知之地。对未被发现的北极点的探索吸引了许多探险家，但他们中的许多人——以及他们获得的任何知识——都迷失在冰海之中。1895年，一位雄心勃勃的瑞典工程师萨洛蒙·安德烈（Salomon Andrée）决定，他要乘坐热气球飞往北极，而不是用雪橇在冰上行进。两年后，他和两名同伴首先尽可能向北航行，到达了距离北极600英里的斯匹次卑尔根岛。在那里，他们给气球充满了氢气，升入天空。如果风向有利，他们本应在两天内到达北极点。但事实是，再也没有人见过他们活着登陆。
在接下来的两个夏天，人们组织了探险队去寻找失踪的探险家。第二次探险来到了格陵兰岛的东海岸，地质学家A·G·纳托尔斯特（A. G. Nathorst）在他以18世纪瑞典天文学家命名的摄尔修斯山（Celsius Bjerg）的山坡上发现了一些骨头。这些骨头与气球探险家无关；正如1930年人们所知，安德烈在斯匹次卑尔根岛东北300英里处坠毁了。这些骨头实际上是3.6亿年前一条鱼的残骸。
这些骨头被发现三十年后，吸引了一支丹麦和瑞典的科学家团队回到摄尔修斯山，寻找更多的化石并绘制山脉的地层图。这些山脉形成于泥盆纪末期，泥盆纪从4.08亿年前持续到3.6亿年前。泥盆纪有时被称为“鱼类时代”，因为鱼类是当时占主导地位的动物；而已知最古老的陆地脊椎动物——一种名为石炭螈（anthracosaurs）的生物——的化石只有3亿年的历史。1931年，23岁的古生物学家贡纳尔·萨维-索德伯格（Gunnar Säve-Söderberg）接管了每年一度的摄尔修斯山探险队，并在那一年发现了一个3.6亿年前的头骨，他意识到这并非来自鱼类。头骨后部独特的骨骼模式表明它是一种四足动物；萨维-索德伯格将这种动物命名为鱼石螈（Ichthyostega），意为“鱼板”，因为其头骨顶部的形状像鱼。
在接下来的几个夏天里，当萨维-索德伯格忙于他的地层学研究时，他的助手们发现了更多的鱼石螈头骨。他推迟了对头骨的深入研究，打算以后再进行——毕竟，他才二十多岁。但在1937年，他突然病倒，卧床不起。随后第二次世界大战使探险暂时中断。1948年，萨维-索德伯格去世，年仅38岁，就在几个月后，古生物学家们回到了他的发现地，并发现了鱼石螈骨骼的其余部分。
检查数百块化石骨骼残骸的任务落在了埃里克·贾维克（Erik Jarvik）身上，他是萨维-索德伯格的助手之一，也是瑞典自然历史博物馆的古生物学家。他的初步报告暗示，鱼石螈是一种仍保留着鱼类遗传特征的两栖动物。它显然是四足动物，有四肢和指头可以行走，还有结实的肩膀来支撑它们。由于不再能依赖水的缓冲，它演化出了坚固的胸廓来支撑其内部器官。但鱼石螈也有一个宽阔、扁平、像鱼一样的头部，尾巴顶部还有一个小鳍。
鱼石螈最像一群最早出现于4.1亿年前的叶鳍鱼，其中包括今天的肺鱼。它们的鳍与其他鱼类不同：不是薄薄的扇形，而是厚实、圆润、像手套一样，里面的一些骨头似乎是四足动物肢体骨骼的粗糙雏形。像所有鱼一样，叶鳍鱼可以用内鳃在水下呼吸，内鳃由嘴后部的骨支架构成，上面挂着充满细小血管的精细鳃丝。当覆盖鳃的鳃盖将水泵过它们时，这些鳃丝将血液中积累的二氧化碳排出，并吸入新鲜的氧气。但与其他鱼不同的是，叶鳍鱼并不完全依赖鳃。它们也有肺，可以用来呼吸空气；当在缺氧的沼泽中或搁浅在陆地上时，它们就会使用肺。
在发现鱼石螈时，古生物学家已经开始怀疑四足动物是叶鳍鱼的后代。贾维克对这种动物的初步描述似乎为这一论断盖棺定论。几十年来，关于四足动物的研究基本上就停留在这里。贾维克多次前往格陵兰岛探险，成为古代鱼类研究的世界权威之一。他继续研究鱼石螈，撰写了关于其身体各部分的简要描述和详细报告。他的研究一直持续到去年，直到88岁时因严重中风而无法行动。但到那时，他已经完成了关于鱼石螈的一部250页巨著的大部分内容。该书计划在今年年底出版，距离瑞典气球探险家失踪并将古生物学家引向鱼石螈家园将近100年。
古生物学家们遵守着一条行为准则：在化石的发现者发表其完整描述之前，其他希望撰写关于该化石的研究人员必须等待。这条禁令给那些对早期四足动物着迷的研究生带来了困难，即使是像珍妮·克拉克这样在20世纪70年代末的学生也是如此。“情况很微妙，”克拉克说。“贾维克发表了几篇出版物，其中包括一篇描述尾巴但几乎没有其他内容的重要文章。并不是说他不让别人看化石，但他们不能就此发表任何东西，因为人们尊重他人的领域。而那被认为是他的领域。”
克拉克最终转向研究四足动物演化谱系中稍微靠后的一些动物。化石记录对鱼石螈之后的2000万年保持沉默。但记录显示，在3.4亿年前，出现了一些更为发达的四足动物。这些动物构成了一个古生物学难题，因为它们与后来的生物没有明确的联系。我们只知道，又过了大约1000万年，四足动物分化为两个群体。一个群体开始在其蛋上覆盖硬壳；这些演变成了爬行动物，最终产生了恐龙、鸟类和像我们一样的哺乳动物。另一个群体则继续在水中产下无壳的蛋，即两栖动物。克拉克沉浸在这些早期四足动物分支如何形成的谜团中，研究石炭螈化石以寻找爬行动物起源的线索，后来又研究早期两栖动物以寻找青蛙祖先的线索。
克拉克本可以一生都与这些生物为伴，但她一直被自己领域那个真正重大的问题所困扰：这些动物的祖先是如何从水中走出来的？是什么让它们离开了舒适的水生摇篮，进入一个充满空气和重力的世界，一个直到那时只属于昆虫和其他无脊椎动物的领域？
克拉克的丈夫完全理解她的执着。罗布·克拉克（Rob Clack）虽然职业是计算机程序员，但骨子里却是个化石猎人，一个乐于在业余时间在采石场里搜寻古代生命遗迹的人。罗布和珍妮还共同热爱摩托车，所以他们经常在苏格兰度假，骑着车从一个泥盆纪矿床到另一个泥盆纪矿床收集化石。他们半希望能找到一个早期的四足动物；但他们只找到了鱼。
到了20世纪80年代中期，他们俩都听到了格陵兰岛的强烈呼唤。世界各地都有泥盆纪的岩石，不仅在苏格兰，在宾夕法尼亚、纽约、澳大利亚和俄罗斯也有。毫无疑问，这些岩石里锁着许多化石，但大部分都隐藏在森林和田野之下。格陵兰岛光秃秃的山脉，那里的侵蚀岩石只是堆积成未受干扰的土堆，仍然是寻找原始四足动物的最佳地点。如果珍妮能到那里，她也许能找到一些可以称之为自己的发现。但谁会资助她回到那个已经被仔细搜寻过化石的摄尔修斯山，或者让她在苔原上漫无目的地游荡呢？
尽管如此，罗布还是不停地怂恿她。“他一直对我说，‘来吧，我们什么时候去格陵兰？我们去格陵兰吧！’”
“我非常想去，”罗布承认道。“对她来说，这是可以研究的材料，但对我来说，因为我不在学术界，这是一件可以幻想的事情。”
克拉克决定，她至少可以去拜访一下彼得·弗兰德（Peter Friend），一位在博物馆街对面工作的剑桥地质学家。在六十年代末和七十年代初，弗兰德继续在摄尔修斯山周围进行地层学研究。克拉克想知道他是否知道任何可能藏有四足动物化石的地点。弗兰德不确定，但他递给她一叠报告，她把报告带回了博物馆。
当她翻阅这些报告时，她发现其中简短地提到，1970年，在斯特尼奥山（Stensio Bjerg），弗兰德的一名研究生约翰·尼科尔森（John Nicholson）发现了四足动物的头骨。这并不是克拉克所预期的。也许是四足动物的迹象，但竟然是四足动物本身？她回到街对面，尽可能平静地问弗兰德是否还有标本留下，如果有，她是否可以看看。弗兰德带她到地下室，拉出一个抽屉，那里的岩石已经放了15年。里面有三个头骨，其中一个头骨后部有一对叉状突起。看到它们让克拉克吃了一惊。鱼石螈没有叉状突起。
尼科尔森发现了一种不同的原始四足动物，这种动物在古生物学史上一直是一个令人费解的注脚。1933年，萨维-索德伯格和贾维克发现了两个带叉的头骨顶部，每个约八英寸长。“我仍然记得萨维-索德伯格在我们的帐篷里坐了几个小时，脸上带着困惑的表情，反复转动这个标本，”贾维克在他的专著中写道。但两位古生物学家都再也没有找到这种生物的其他骨骼。1952年，贾维克将其命名为棘螈（Acanthostega，意为“脊板”），并将这些骨头放在一旁。直到尼科尔森出现，才再次发现了棘螈的化石。尼科尔森是一位地质学家，没有接受过识别其发现重要性的训练。克拉克翻看了他的野外笔记。
“四足动物，”他写道，“在这里很常见，”他漫不经心地写道，完全没有意识到他的话会对一位古生物学家的神经产生什么样的影响。
“泥盆纪的四足动物在任何地方都不常见，”克拉克说。“这就像写‘独角兽数量众多’或‘满地都是始祖鸟’一样。”
克拉克的运气持续着。她听说一个丹麦团队将与格陵兰地质调查局一起回到该地区。她获得了许可，让她、罗布和一位名叫佩尔·阿尔伯格（Per Ahlberg）的研究生一同前往。尼科尔森被忽视的化石为她获得了所需的资金。1987年夏天，一架直升机将这些化石猎人降落在斯特尼奥山脚下。
他们花了几天徒步和折返才到达尼科尔森的地点。但是，罗布说，“一旦我们找到它，那里简直是宝藏遍地。”泥盆纪的岩石从陡峭的露头上被侵蚀下来，掉落到下面的地面上，裂开后露出了它们的宝藏——棘螈化石。“四足动物确实很常见。”“我们只是捡起石头，装满我们的背包，”罗布说。“一块石头的一面可能什么都没有，当你翻过来，上面就有一个头骨。这简直太棒了。”
在离开之前，他们探索了附近的其他山脉，发现了新的鱼石螈化石，包括一个后足。他们总共收集了一千磅的岩石，这些岩石通过直升机、货机和卡车运回剑桥。克拉克知道她需要帮助。阿尔伯格即将去牛津大学工作，她一个人无法处理这堆东西。她向迈克尔·科茨求助。
和克拉克一样，科茨也在纽卡斯尔大学获得了博士学位——他的专业是鱼类化石。但之后，科茨发现古生物学事业是多么不友好。“这么说吧，我在家待了几年，从事人类发展行业，”他说。克拉克知道他对鱼骨的罕见专业知识将使他特别擅长识别棘螈有多么像鱼，于是她问他是否愿意帮助她。这个问题几乎是荒谬的。“泥盆纪的四足动物像黄金一样稀有，”科茨说，“而且你知道你用它们做的任何事情都会动摇整个四足动物的演化树，因为你正在它的根基处工作。”
四足动物演化树从其鱼类根源首次萌发的地方，究竟发生了什么，长期以来一直是人们猜测的话题。仅凭鱼石螈——而且还是关于鱼石螈的粗略细节——古生物学家无法确定地重构这个故事。但在20世纪40年代，哈佛大学的阿尔弗雷德·罗默（Alfred Romer）提出了一个令人信服的设想。许多泥盆纪的岩石是鲜红色的，1916年，一位名叫约瑟夫·巴雷尔（Joseph Barrell）的美国地质学家说服了他的同事们，这种颜色意味着这些岩石像砖块一样在干旱条件下被烤干了。因此，罗默认为，四足动物的祖先是生活在经受季节性干旱的淡水池中的肺鱼的亲戚。像肺鱼一样，如果必要，它们可以呼吸空气——当水中氧气稀缺或池塘干涸时。
今天的肺鱼，当它们的池塘消失时，会用牙齿挖一个洞，躲在里面直到下一次下雨。但罗默提出，它们的一些古代亲戚，则用它们的鳍在严酷的陆地上挣扎着爬到另一个池塘。鳍弱的鱼在途中死去；鳍强的鱼活下来繁殖。渐渐地，鳍变成了四肢，这更适合陆路旅行。与此同时，身体的许多其他部分——如眼睛、耳朵和皮肤——也发生了变化，以更好地适应新环境。鱼石螈就是这种演化的产物，随之而来的是越来越适应陆地生活的两栖动物。
罗默的设想成为了教科书的标准（部分原因是他写了很多教科书）。但他所想象的世界实际上并不存在。他依赖于巴雷尔，而巴雷尔只说对了一半；红岩有时确实在干旱中形成，但它们也在潮湿的热带土壤中形成。近几十年来，植物化石向研究人员表明，格陵兰岛实际上被类似沿海红树林沼泽的湿地所环绕。同样，罗默的设想非常适合将泥盆纪陆地视为严酷环境的旧观点。但实际上，泥盆纪的世界很可能是一个更温和的地方，四足动物的演化可能没有迫在眉睫的死亡威胁。也许通过在孤立的泥泞池塘中产卵，早期四足动物在其幼崽的存活上获得了前所未有的成功。也许陆地上充满了新演化出的无脊椎动物，是一个食物丰富的边疆。尽管如此，即使是这样的设想，也与罗默的旧故事在根本上相似：它们都将四足动物肢体的出现呈现为对陆地行走挑战的回应。
收集棘螈化石的过程可能很美妙，但将它们从岩石中分离出来却是一场噩梦。岩石坚硬如混凝土，且不被酸侵蚀。为了移除它，博物馆的标本制备员莎拉·芬尼（Sarah Finney）不得不使用金刚石线锯、牙科针和笔形气动锤；一些骨头需要数月的清理。但渐渐地，克拉克和科茨得以清点他们所拥有的：一副完整的骨架，两副稍欠完整的骨架，以及其他几具的残骸。
1989年，当芬尼拿出棘螈的手臂时，第一个线索表明他们发现了一种真正非凡的生物。在所有其他四足动物中，从我们到鱼石螈，前臂的两块骨头——桡骨和尺骨——大小差不多。然而，在棘螈中，桡骨比尺骨长约三分之一——这种比例见于叶鳍鱼，这暗示棘螈是迄今发现的最原始的四足动物。克拉克和科茨还认识到，由于桡骨承受了动物的大部分重量，其手臂的设计不适合支撑。更糟糕的是，这块骨头像抹刀一样：肘部厚，腕部扁平。“这就像用一把餐刀作柱子，刀刃朝下，”科茨说。如果四足动物是为了在陆地上行走而演化出四肢，棘螈怎么会有如此脆弱的手臂呢？
然而，一个更大的惊喜在棘螈手臂的末端等着他们。科茨发现，尽管它的手腕很脆弱，但它却长着完全演化成熟的四足动物手指——八根。（即使克拉克和科茨把其余的骨头扔进采石坑，这八根手指也确保了棘螈在古生物学上仍将是一种革命性的动物。五指一直被认为是四足动物的原始标准。然而棘螈表明，这些研究人员认为绝对的五指规则实际上非常宽松。）这八根手指结构复杂，多关节，但由于它们连接在一个不结实的手腕上，它们对于帮助棘螈在陆地上行走几乎毫无用处。
你如何解释一个无法在陆地上生存的动物却拥有陆生动物的身体？一种可能性是，这种动物曾经上过陆地，但像某些两栖动物一样，后来又回到了水下生活，其骨骼逐渐变弱。然而，当克拉克和科茨发现棘螈的鳃时，这种设想似乎不太可能。四足动物按理说不应该有鱼的鳃。像蝾螈这样的两栖动物颈部保留了一些骨支架，但这些现在用来固定舌肌。所有永久返回水中的两栖动物都发展出了外鳃，即附着在这些支架上并从身体伸出的羽状组织。但棘螈的颈部有一整套鳃支架。它甚至在肩部有一片骨板，支撑着内鳃室的后壁。这强烈暗示着这种动物仍然拥有内鳃系统。换句话说，棘螈像鱼一样呼吸。
它听觉也像鱼——或者至少像叶鳍鱼。我们的水生祖先的耳朵极其原始，由一块鳃支撑骨演变成头骨中的一个塞子组成。“它不是为听觉而发明的，”克拉克解释说。“它似乎是一个支撑结构，连接头骨的不同部分。”但是，当水下声音撞击到它们头骨中的那个骨塞时，它也能够轻微振动，神经末梢可以检测到这种振动。当它们的四足动物后代后来探索陆地时，这个头骨塞变成了中耳的镫骨，其他鳃支撑骨则变成了帮助镫骨放大空气传播声音的其他骨骼。然而，棘螈没有这些复杂的骨骼。它只有一个塞子。
科茨还发现，在陆地上，棘螈的肋骨可能太细小，无法支撑其内脏；此外，它的脊柱松散而柔软。不过，它确实有后腿和脚趾。它甚至有臀部，而它的鱼类祖先没有。科茨指出，“如果你单独发现它们，你会说，‘天哪，多好的一副四足动物臀部！’”四足动物的臀部，通常通过韧带和一组称为骶骨的融合肋骨牢固地连接在脊柱上。但是，科茨说，“你很难指着棘螈臀部的任何区域说，‘将标签A插入插槽B’，因为它根本就不存在。”由于臀部与脊柱的连接松散，棘螈在陆地上可能会无助地扑腾。
克拉克和科茨对棘螈的研究越深入，他们就越相信，这不仅是一种生活在水下的动物，而且是一种其祖先从未离开过水的动物。当他们研究到尾巴时，结论已经确定。鱼石螈尾巴顶部有一个小鳍，这基本上是其鱼类血统的遗迹。而棘螈则有一条强壮、灵活的尾巴，顶部和底部都有大鳍。尾部的每个椎骨都逐渐变细，形成一个长的上嵴和下嵴，每个嵴都与一根杆状骨相连；这些嵴和杆可以像手指一样弯曲。连接到杆上的，在每个鳍内部，是由真皮骨构成的鳍条，这种材料构成了鱼鳞。嵴、杆和鳍条（以及附着在它们上面的肌肉）共同作用，使棘螈能够用尾巴产生水下波浪，推动自己前进或减速。
这样一条尾巴在水中可能很有用，但在陆地上却毫无价值。它甚至可能很危险——底部的鳍会刮擦地面，容易感染。因此，两栖动物一旦开始在陆地上活动就失去了鳍，这并不奇怪。一旦它们失去了复杂的尾巴结构，就再也没有恢复。所有返回水中的两栖动物都演化出了由短椎嵴和无骨鳍组成的尾巴——这是对棘螈所拥有的尾巴的苍白模仿。
对于这样一条尾巴，最优雅的解释与棘螈的鳃、耳朵、臀部和四肢的解释相同：它的祖先从未离开过水。“你必须做各种各样的花招才能证明棘螈是次生水生的，”科茨说。
如果棘螈的祖先生活在水下，那么可以推断，鱼类是为了水下生活而演化成四足动物的。这个想法在不同时期曾被不同的科学家提出过。在20世纪70年代，进化生物学家詹姆斯·爱德华兹（James Edwards）就想到了这一点。他当时正在研究蝾螈的运动方式，以了解早期两栖动物是如何行走的。“我去了水族馆，看到这些奇怪的生物在底部行走；它们的胸鳍看起来真的很像四足动物的四肢，”爱德华兹说。这些生物是躄鱼科的垂钓鱼，以它们悬挂的诱饵来吸引猎物而闻名。爱德华兹联系了一位垂钓鱼专家，专家证实这些鱼在野外确实用鳍走路。
爱德华兹对这些躄鱼科鱼类非常着迷，以至于他在密歇根州立大学花了几年时间研究它们的运动方式。他表明，它们的鳍已经演化成看起来和功能都非常像腿的附肢，甚至带有类似脚趾的尖端。他表明，这些鱼有不同的四足动物步态，如行走、小跑和奔跑（尽管因为它们在水下奔跑，它们拥有世界上最慢的奔跑速度，移动一英寸大约需要十秒钟）。通过将鳍变成腿和脚趾，这些垂钓鱼能够在珊瑚礁上缓慢移动，在粗糙的表面上获得抓地力，同时用诱饵吸引猎物。
爱德华兹发现，这些并非唯一将鳍变成四肢的鱼。马尾藻蛙鱼是躄鱼科垂钓鱼的近亲，潜伏在马尾藻海茂密的海藻林中，它会抓住海藻茎，像空中飞人一样摆荡，而不是试图游过这片丛林。爱德华兹说：“一个四足动物可能已经演化出四肢，以便在水下以这些方式移动。”当克拉克从她的化石中得出类似的结论时，她急切地与他取得了联系。“那太好了，”爱德华兹说。“我们开了一个互相钦佩的会议，讨论她的发现如何支持我的建议。”
有了像躄鱼科鱼类和蛙鱼这样的模型，人们可以为棘螈的形成构建一个新的情景。沿海泻湖是泥盆纪一个充满危险和机遇的新生态系统。其中生长的植物创造了丰富的有机物质，供密集的动物生态网享用。但就像今天的湿地一样，细菌消耗了大量的氧气，有时让用鳃呼吸的鱼类难以生存。其中一些鱼类发展出了肺，因此当它们的鳃无法工作时可以呼吸空气。
其中一些有肺的鱼类发展出了肩膀、臀部、四肢和指头。它们无法在陆地上支撑自己，但它们可以抓住水中的腐烂树枝并爬过去，而不是简单地试图钻过去。它们可以在湿地底部行走，内脏由水支撑。它们可以用桨状的脚划水。
有了四肢，它们也成为了伏击专家。为了保持静止，鱼通常必须不断地摆动鳍，这会产生容易被察觉的波浪。（科茨说：“这就像有人在篱笆的一边等着伏击你，而他们坐在另一边的哈雷戴维森上，轰鸣着引擎。”）但第一批四足动物可以抓住树根或岩石，等待猎物游过。当猎物出现时，它们将四肢收拢到身体两侧，用它们强壮的鱼形尾巴冲出去追捕。
这种情景融合了罗默式的类比、地质学、古生物学和生态学，引起了该领域其他专家的兴趣——特别是因为它颠覆了一些传统观念。然而，一些人对从一种动物身上得出如此多的结论持谨慎态度。正如罗默的学生、现任费城自然科学院院长的基思·汤姆森（Keith Thomson）所指出的，“很难解释这些动物日常在做什么。”
不过，关键在于，当罗默构建他的设想时，演化出四足动物的身体和登陆是同一段历史。但克拉克和科茨（以及其他一些古生物学家）认为这两者应该分开来看。无论出于何种原因，四足动物首先在水下演化出它们的四肢，后来才开始在陆地上行走，而且是出于完全不同的原因。“无论四足动物如何成为真正的陆生动物，”克拉克说，“这肯定不是一蹴而就的。”
要确定最终是什么推动或吸引四足动物登陆，以及何时登陆，还需要一些时间。但一些新的化石将有助于找到答案。自从克拉克去格陵兰以来，古生物学家们已经发现了另外五种四足动物的碎片，它们都与棘螈大致同期，其中一些更先进，因此更接近陆地生活。
例如，就在去年，汤姆森和同样来自费城科学院的特德·戴施勒（Ted Daeschler）报告说，在宾夕法尼亚州发现了一块四足动物的肩骨，比鱼石螈和棘螈早约500万年。重要的是，骨头上一个宽阔的凹陷表明，它已经发展出了强大而巨大的前腿肌肉。如果没有骨骼的其余部分——戴施勒现在正疯狂地寻找——很难说这种动物是否已经在陆地上奔跑了。
鱼石螈本身拥有相当令人印象深刻的肩膀，但研究了克拉克在格陵兰发现的后肢的科茨怀疑，它并不能很好地行走。“你有一对巨大的肩膀和一对像海豹鳍状肢一样的后肢。这显示了一种中间状态，主要在水生，但也能让动物在陆地上应对。”原始四足动物上岸的原因可能与海豹相同——为了交配或繁殖，偶尔也为了躲避攻击者。而就在今年，一个诱人的线索浮出水面，表明棘螈的另一个同时代亲戚已经成为真正的陆地行走者。研究人员报告说，在爱尔兰南部保存了超过150个脚印。从脚印的形状和间距来看，它们似乎是由一只三英尺长的生物留下的，它在陆地上用四只脚行走。
研究结束后，克拉克和科茨各自准备开始新的研究，但在两种情况下，棘螈都将是他们的灵感来源。现就职于伦敦大学学院的科茨正在回归他的初恋——化石鱼。从棘螈的八根手指中获得的关于四足动物指头如何形成的见解，可能有助于他推断出不同种类的鳍是如何发育的。这些发现可能有助于生物学家找到所有脊椎动物发育背后的遗传指令。与此同时，克拉克则向前迈进，研究棘螈之后、爬行动物-两栖动物分化之前的那些令人费解的四足动物。原始棘螈的完整骨骼可能最终为她提供了理清接下来发生的事情所需的解剖学线索。
最重要的是，克拉克和科茨也对演化的任性有了更深的敬意，即演化有避开我们看来是简单路径的习惯。打开一本演化教科书，你很可能会发现“征服陆地”之类的短语，好像我们的祖先上岸并演化出我们的解剖结构是命中注定的一样。“仅仅因为我们现在这样使用我们的四肢，我们不能假设它们最初就是这样被使用的，”科茨说。“那种想法有一种可怕的先见之明：‘最好长出一条腿，因为我的孩子们会需要它。’这就是为什么我们认为四肢是在水中为了在水中使用而演化的，然后它们恰好在陆地上也很有用。”
这种演化原则有时被称为“预适应”。然而，这其中并没有先见之明——仅仅是一种幸运的巧合，即一个为了做一件事而演化出的特征，后来可能在做另一件事时表现得更好。例如，骨骼可能最初是动物储存多余磷的地方；只是后来才支撑它们的身体。棘螈在水下蹒跚而行，其身体从头到脚都为陆地生活做好了准备，这可能是最有力的证据之一，证明我们人类的存在归功于预适应的不可预测性。
“当阅读通俗读物时，人们会得到一种印象，好像有一种命令，好像四足动物觉得它们必须这样做，必须踏上‘走向人类的漫漫长征’，”克拉克说。“这比那要偶然得多。”
