金眼，一只两英尺长的草原巨蜥，即将为科学做出贡献。它的饲养员托马什·奥维尔科维奇将它放在一个封闭在大型塑料箱里的跑步机上，然后打开电源开关。金眼粉红色的分叉舌头伸出来，试探着跑步机的表面。当奥维尔科维奇用戴着手套的手轻推它时，金眼开始以稳定的速度小跑。奥维尔科维奇自豪地说：“它是我的最佳跑步者。”他偶尔会鼓励蜥蜴——有时再推一下，有时欢呼一声（“加油，小甜心”）。很快，金眼跑得更快了，它的喉咙上下移动。奥维尔科维奇说：“我以前认为这与舌头颤动有关，但其实不然。它们在疲倦时会这样做；我想这是一种增加氧气摄入量的方式。”
哈佛大学生物学研究生奥维尔科维奇很高兴看到金眼得到很好的锻炼。他有点像动物私人教练——在过去的几个月里，他每天都指导草原巨蜥、刺猬和地松鼠进行20分钟的跑步机锻炼。奥维尔科维奇认为，在它们经过充分锻炼的身体（尤其是骨骼）中，隐藏着古生物学中最持久、最热门、最受欢迎的争论之一的线索：恐龙是像刺猬和松鼠一样的温血恒温动物，还是像金眼一样的冷血变温动物？
在过去十年中，温血动物的观点占据了上风。还记得《侏罗纪公园》中，高能量的迅猛龙走进冷藏室时呼出蒸汽的场景吗？冷血动物绝不可能做到这一点。尽管这个场景显然是好莱坞的虚构，但许多科学家认为它有核心的真实性。多年来，他们积累了大量的证据——从恐龙骨骼化石的微观结构到恐龙的姿态——来支持温血动物的观点，他们的论证很有说服力。教科书现在通常将恐龙描绘成精力充沛、蓄势待发，自然历史博物馆也正在加紧改造它们的展品，以反映这一形象的转变。恐龙曾被认为是迟钝、行动迟缓、体型庞大的爬行动物，现在则被描绘成高度智能的疾速奔跑者。三角龙通过疾驰逃脱捕食者；成群结队迁徙的鸭嘴龙（被称为鸭嘴龙类）在公共筑巢地照顾它们的幼崽；许多食肉动物，包括迅猛龙，用致命的镰刀状爪子跳跃和撕裂猎物。
然而，并非所有人都被吸引到温血阵营。就在博物馆技术人员开始整理化石时，一小群但不断增长的古生物学家和生理学家正准备对这种灭绝动物的新形象发起冲击。他们开始质疑从化石证据中得出的结论，寻找真正无可争议的恒温动物特征。到目前为止，这些修正主义者发现，所有研究都表明恐龙应该回归变温动物的行列。
北卡罗来纳大学教堂山分校的进化生物学家艾伦·费杜西亚说：“很多关于温血恐龙的说法都被夸大了。那纯粹是炒作。所以我很赞同这些新研究。恐龙开始再次看起来像爬行动物了——尽管不是普通的爬行动物。”正如奥维尔科维奇和他的团队很快指出的那样，爬行动物的代谢并不是一种侮辱。奥维尔科维奇说：“恐龙仍然可以非常活跃和敏捷，尤其是双足恐龙，它们可以有很多有趣的习性，就像《侏罗纪公园》里那样。但不，我不认为它们会把冰箱弄得蒸汽腾腾。”
关于恐龙新陈代谢的争论几乎和恐龙研究本身一样古老。1825年，新发现的牙齿和骨骼碎片来自一种体型是大象两倍的爬行动物的报道，震惊了公众。到1841年，在发现更多恐龙化石后，英国解剖学家理查德·欧文决定，这些灭绝的动物具有足够的独特性，值得拥有自己的亚目，他称之为“恐龙”（意为可怕的蜥蜴）。他认为它们是爬行动物创造的巅峰，如此活泼和充满活力，以至于它们是“最接近哺乳动物”的存在。
尽管欧文承认恐龙的非凡特性，但在一个多世纪的时间里，它们一直与其他爬行动物混为一谈，并且不可避免地被描绘成低矮、体型庞大、四肢伸展、拖着尾巴的蜥蜴。此外，巨型冷血爬行动物的想法也合情合理：在恐龙时代，大约2.28亿到6500万年前，地球被认为是一个闷热的温室。沼泽地与温暖的海洋接壤，针叶树和树蕨直冲云霄。由于空气会保持恐龙的温暖，它们就没有必要成为充满活力的恒温动物。
直到1960年代末，这个观点才受到严峻挑战。耶鲁大学的古生物学家约翰·奥斯特罗姆和当时耶鲁大学的本科生罗伯特·巴克尔独立得出结论，认为对恐龙的传统描绘是错误的。奥斯特罗姆和巴克尔将生物力学定律应用于化石骨骼，认为与当时流行的形象相反，恐龙的腿笔直地位于肩部和臀部下方，并且尾巴僵硬地举在空中。奥斯特罗姆尤其受到他于1964年发现的一种类似迅猛龙的恐龙——恐爪龙——的启发，这种恐龙的脚末端有一根长而细的镰刀状爪子。这是一种为速度和敏捷而生的动物——现代爬行动物似乎不具备这种能力——它几乎需要温血代谢来为其提供动力。他写道：“它一定是一种快速奔跑、高度掠食、极其敏捷且非常活跃的动物。这些反过来表明爬行动物具有异常高的活动水平，并暗示着异常高的代谢率。”换句话说，奥斯特罗姆怀疑恐爪龙不是一种标准的变温动物，它不是依靠太阳的热量来获取能量的。
这正是几乎所有现存鱼类、两栖动物和爬行动物所使用的策略。由于缺乏能够使其体温大幅高于或低于周围空气或水温的生理机制，它们的体温会随环境波动。然而，变温动物并非被动无助；为了取暖，它们可能会晒太阳；为了降温，它们可以躲到阴凉处。另一方面，温血恒温动物则昼夜、冬夏保持相对恒定的体内温度。在哺乳动物中，其体温徘徊在华氏97至99度之间；在鸟类中，大约为104度。它们较高的体温（相对于变温动物）意味着构成动物新陈代谢的化学反应可以更快地进行，从而使更活跃的生活方式成为可能。平均而言，相同体型的恒温动物的代谢率是变温动物的四倍。在一个凉爽的夜晚之后，草原巨蜥必须等待早晨的阳光才能开始活动。狮子则不需要。奥斯特罗姆暗示，恐爪龙也不需要。
巴克尔的论述更为明确，他主张彻底改革我们对恐龙生理学和行为的理解。他说，恒温性赋予了恐龙速度、能量和其他优势，使它们能够称霸陆地超过一亿年。到20世纪80年代中期，他不再孤军奋战。其他一些古生物学家也对证据印象深刻，例如蒙大拿州立大学的杰克·霍纳发现的恐龙巢穴，里面有蛋、胚胎和幼仔。霍纳对这些骨骼的初步分析表明，幼年恐龙的生长速度与幼年鸵鸟一样快。而这种快速生长，就像恐爪龙的敏捷一样，似乎是恒温动物的标志。与此同时，其他研究人员正在构建生命之树，其中鸟类从与恐爪龙非常相似的恐龙进化而来。由于鸟类是温血动物，因此推测它们的直系祖先也可能是温血动物似乎是合理的。
然而，所有这些支持恐龙恒温性的论点都存在同样的缺陷：它们是间接的。因此，恐龙研究人员开始前往巴黎，拜访巴黎大学的古生物学家和解剖学家阿曼德·德·里克莱斯（Armand de Ricqles）。德·里克莱斯声称他可以通过显微镜观察动物骨骼来区分恒温动物和变温动物。这似乎最终为解决这场争论提供了一种具体的方法。当德·里克莱斯观察恐龙骨骼的薄片时，他发现了与鸟类和哺乳动物骨骼惊人的相似之处。在今天年轻的温血动物体内，快速生长的骨骼会迅速侵入结缔组织，从而将已有的纤维和血管困在一个致密而复杂的网状结构中。当骨骼成熟时，会出现被称为哈弗氏管的通道，其中特化的细胞会破坏旧骨并用新材料取代。德·里克莱斯认为，骨骼的质地和哈弗氏管的存在可以用来推断动物骨骼的生长速度很快。由于快速生长自然需要高代谢率来提供动力，因此这种动物必须是恒温动物。
相比之下，爬行动物的骨骼由更有序、分层的骨骼构成，哈弗氏管相对较少。冷血动物的骨骼通常也包含生长环，就像树木的年轮一样。与树木一样，它们标志着动物生长减缓或完全停止的时期。德·里克莱斯认为，他检查的恐龙骨骼具有与鸟类和哺乳动物相同的哈弗氏管模式，并且没有爬行动物的生长环。因此，他得出结论，恐龙可能是温血动物。
奥维尔科维奇说，德·里克莱斯的理论在古生物学界非常根深蒂固，因为它“准确地告诉你：要判断已灭绝的动物，你只需观察骨骼即可”。实际上，到20世纪80年代，德·里克莱斯已经修改了他的理论。他指出，一些恐龙骨骼确实含有类似爬行动物的生长环，而且它们可能并不完全是恒温动物。尽管如此，他仍然坚信骨骼可以作为动物体温调节的指标。
并非所有古生物学家都接受这个等式。哈佛大学比较动物学博物馆的弗兹·克朗普顿就是其中一位怀疑者。五年前，当奥维尔科维奇来到他的实验室时，克朗普顿建议这位年轻人检验德·里克莱斯的理论。
“有趣的是，当我开始研究时，我相信德·里克莱斯，”奥维尔科维奇摇摇头，耸耸肩说道。但当他第一次来到美国时，这位出生于波兰的生理学家并没有质疑权威。“我来自一个非常信奉天主教的家庭和一个共产主义国家，在那里你被教导要相信你所读到的一切，”他说。“我是在来到这里之后才学会质疑事物的。从某种程度上说，这是好事。这表明我并不是一心想推翻德·里克莱斯的假说。”起初，克朗普顿对德·里克莱斯精心记录的工作提出一些质疑甚至让他感到震惊。但现在，用他的话说，思想解放了的奥维尔科维奇非常乐意指出前辈研究中的弱点，并发表自己的直言不讳的声明。
奥维尔科维奇说：“德·里克莱斯的理论做了很多好事，因为它让人们看到你可以用化石组织来证明一些事情，这是以前没有人做过的。但我认为他走得有点太远了。”德·里克莱斯没有做，而克朗普顿鼓励奥维尔科维奇做的是，在活体动物——包括恒温动物和变温动物——身上进行实验验证。
1993年，奥维尔科维奇开始饲养草原巨蜥，包括金眼，以及刺猬和地松鼠。他选择这些动物部分是因为它们体型大致相同。（小鼠和大象都是温血动物，但小鼠的表面积与质量之比大得多，因此其代谢率也高得多。）他还选择这些动物，因为它们处于温血到冷血谱系的三个不同点。变温蜥蜴处于一端，恒温地松鼠处于另一端，而刺猬则接近中间：尽管它们是恒温动物，但对于温血动物来说，它们的耗氧量非常低。奥维尔科维奇将每个物种分为久坐不动的“沙发土豆组”和“锻炼组”。所有动物都生活在相同的光照和热量下，这足以让蜥蜴保持恒定的体温。
六个月来，他每天让每个锻炼组的动物运动20分钟，用响亮的波兰摇滚乐（Budka Suflera 是他最喜欢的乐队）来消除无聊。每六周，他给“沙发土豆组”和“锻炼组”都注射荧光染料。随着动物随后形成新的骨骼，一些染料沉积在骨骼的晶体中。每次注射染料，奥维尔科维奇都在为动物骨骼的生长创建时间尺度，他可以用它来计算骨骼生长的速度。这是德·里克莱斯只能从自己的工作中推断而不能观察到的。与此同时，奥维尔科维奇可以分辨出骨组织中哪些区域是新生长造成的，哪些是简单重塑的结果。
“不幸的是，要看到这个尺度，”奥维尔科维奇说，“就必须把这些动物‘搞掉’。这很难，因为你和它们建立了感情。”之后，他将骨头密封在塑料中，将每一块骨头夹在虎钳中，然后用金刚石锯将其切成一毫米厚的横截面，并固定在载玻片上。
经过数月在跑步机上推搡动物和切片它们的骨头，奥维尔科维奇现在有了一叠贴有整齐标签的载玻片盒，里面的内容对德·里克莱斯和依赖他方法的温血恐龙学派提出了挑战。奥维尔科维奇打开一个盒子，选择一片载玻片，将其固定在显微镜的夹具下，并调整焦距。他说：“这是一只刺猬的股骨。我给它注射了四次染料——绿黄色、红色、橙色，然后又是绿黄色。”在显微镜下，薄切片看起来像一个纺锤形的晶体。人们不禁惊叹，因为这彩色的骨头精致而镂空美丽，就像蜻蜓虹彩的翅膀。
奥维尔科维奇发现，不同动物骨骼之间的差异远没有人们想象的那么大。“当我比较我所研究的运动动物的股骨和肱骨时，我发现骨骼的沉积速率是相似的，”他说。久坐不动动物的骨骼生长速率也没有差异。“当我将蜥蜴保持在95度时，它们的生长速度与刺猬相同，尽管它们的静息代谢率低五倍，这告诉我它们的酶能够以相同的速度工作，”他说。“但它们通常不会，因为它们不需要；它们不像恒温动物那样需要高能量来维持体内的体温。”
事实上，他能得出的唯一明确区别是运动和不运动的动物之间。在跑步机上奔跑的动物的骨骼充满哈弗氏管——无论它们是温血动物还是冷血动物。奥维尔科维奇说，这意味着动物的体温生理学并不能塑造骨骼的微观结构。但运动可以。
他指出，当动物运动时，它们的骨骼会受到拉伸和应力。由于骨骼是由弹性材料制成的，它们通常可以承受这些力，但偶尔也会因疲劳而形成微小的应力性骨折。奥维尔科维奇说，这可以缓解应变，但如果负荷持续，可能会导致完全骨折。骨骼需要去除这种微裂纹，并在其位置形成新骨。这就是重塑的作用。因此，富含哈弗氏管的致密骨骼表明动物是活跃的。它无法告诉你的，是动物的静息代谢率或体温——换句话说，它无法告诉你动物是温血动物还是冷血动物。
奥维尔科维奇总结道，对恐龙骨骼的仔细研究永远不可能成为古生物学家曾经希望的“确凿证据”。它可能会告诉他们恐龙是如何生长的，它们的骨骼组织在生长过程中是如何变化的，以及它们是否活跃。但我不认为它能回答那个大问题。它不能告诉他们恐龙是否是恒温动物。
虽然骨骼组织可能无法解开恐龙之谜，但骨骼的形状或许能。对于俄勒冈州立大学的生理学家约翰·鲁本来说，答案主要在于它们的鼻子。他说：“我之所以参与这场争论，并不是因为我对恐龙有什么个人恩怨。我之所以参与，是因为我建立了一个活体动物数据库，并意识到恒温动物有一些解剖特征是变温动物没有的。”他声称，这些特征被恐龙古生物学家忽略了，因为他们对动物生理学——尤其是爬行动物生理学——知之甚少。“我一直很惊讶人们没有关注其中一些事情，”他勉强抑制住欣喜的笑容说，“我告诉你，做这项研究就像从婴儿手中夺糖一样容易。”
鲁本和前研究生威廉·希伦纽斯（现任教于南卡罗来纳州查尔斯顿学院）发现，活体动物的鼻子可以揭示很多关于它们新陈代谢的信息。99%的温血动物在鼻腔内有覆盖着膜的软骨或骨骼卷曲，被称为呼吸性鼻甲。这些结构的功能最初于1961年在沙漠袋鼠鼠身上发现，长期以来研究人员认为它们只对生活在干旱条件下的哺乳动物有用。当这些动物呼出肺部湿润温暖的空气时，大部分水汽会凝结在较冷的鼻甲上。然后动物吸入干燥的沙漠空气，这些空气会吸收鼻甲上的水汽并将其带回肺部。希伦纽斯解释说：“本质上，水被回收回动物的呼吸道，没有太大的损失。”
然而，几乎所有的哺乳动物和鸟类都有鼻甲，而不仅仅是生活在沙漠中的动物。因此，希伦纽斯和鲁本认为，鼻甲在任何栖息地对恒温动物都很有用。研究人员说，哺乳动物和鸟类需要鼻甲，因为它们消耗氧气的速度是同等体型爬行动物的近20倍，以维持体内“加热器”的运转。鲁本说：“这些高代谢率是昂贵的。它们需要大量的食物和氧气来维持。”高氧气消耗率要求高呼吸率——这伴随着高失水风险。希伦纽斯和鲁本发现，没有鼻甲，哺乳动物每天会损失75%的水摄入量。
在鲁本的实验室里，一组装满保存完好、分离头颅的罐子，说明了他们的观点。一头牛和一只海獭在场，它们的头骨被切开，露出了大量的鼻甲，海獭的鼻甲非常复杂，几乎像波浪状的珊瑚。相比之下，鳄鱼的头骨显示出一个空的鼻腔——不是因为任何鼻甲在死后干瘪脱落，而是因为鳄鱼根本不需要它们，因此也没有它们。
希伦纽斯指着一只略显破旧发黄的鸵鸟头，它被整齐地沿中线切成两半。在那里，充满了这只温血鸟类鼻腔的是一团卷曲的软骨鼻甲。鼻甲对温血动物的生活似乎如此必要，以至于这些结构在鸟类和哺乳动物这两个独立的谱系中都进化出来了。尽管每个类群在胚胎阶段使用不同的细胞来生长这些加湿器，但这些结构最终出现在它们头骨的相同部位，看起来几乎一模一样。希伦纽斯说：“这表明，如果没有某种方式阻止这种水分流失，很难成为一个恒温动物。”
在确立了鼻甲和恒温性之间似乎存在正相关之后，希伦纽斯接下来转向化石记录，看看他是否能在已灭绝的动物中找到这些结构的任何证据。由于即使是最近死亡的动物的鼻甲也极其脆弱（例如，在牛的头骨中，它们薄如纸），希伦纽斯怀疑它们能否保存下来。因此，他转而寻找鼻甲组织附着的骨质的、略微隆起的平行脊。他找到了它们。1.6亿年前的原始食虫哺乳动物有大的鼻甲。大约2.5亿年前的犬齿兽，哺乳动物的祖先，有较小的鼻甲。之后，线索就中断了。当他用他那善于发现鼻甲的眼睛观察3亿年前的爬行动物盘龙时，他什么脊都没有发现。
当希伦纽斯观察鸟类时，他发现鼻甲的证据只能追溯到7000万年前——大约是它们从恐龙起源以来时间的一半。而当他最终观察恐龙本身时，他什么也没发现——他由此得出结论，恐龙不是温血动物。
希伦纽斯说：“我认为这些脊是第一个可以与代谢率和恒温性因果联系起来的保存下来的特征。”许多古生物学家也同意这一观点。另一方面，其他人仍然对鼻甲不能如此绝对地从某些化石中排除持怀疑态度。
为了回应这些批评，希伦纽斯、鲁本和鲁本的两名研究生找到了第二个代谢指标：鼻腔本身的尺寸。他们与计算机断层扫描化石专家安德鲁·莱奇合作，测量了鼻腔的横截面积。通过这样做，他们发现了恒温动物和变温动物之间的另一个显著区别。“我们研究了从浣熊、长鼻浣熊到黑熊、人类、鳄鱼、鸵鸟和大蓝鹭的所有动物，”鲁本的学生之一尼古拉斯·盖斯特说，他将鸵鸟头骨的扫描图放在灯箱上。“这里，正是鼻甲存在的地方，相对于鸟的头部大小和整体身体大小，有巨大的空间用于呼吸道。”
它之所以如此之大，有两个原因：它需要容纳大的鼻甲，并且必须处理恒温动物需要吸入的大量空气。然而，鳄鱼的头骨有一个狭窄的鼻道，大概是因为它需要更少的氧气，并且不需要容纳任何鼻甲。总的来说，俄勒冈团队发现，温血鸟类和哺乳动物鼻腔的横截面是相同大小爬行动物的四倍。
研究人员随后开始将恐龙头骨放入他们的 CT 扫描仪。这是一个棘手的项目，因为很少有恐龙头骨状况良好到可以进行扫描。盖斯特说：“对于这种技术来说，它们不能被压扁或变形，因为我们正在追踪整个鼻腔的内部区域。”到目前为止，该团队已经扫描了三种恐龙的头骨：小型暴龙近亲纳米暴龙；一种鸵鸟状恐龙，名叫鸟龙；以及一种鸭嘴龙，名叫鸭嘴龙。当他们将所有研究动物的鼻腔横截面积与体重之比绘制成图时，哺乳动物和鸟类排成一列整齐的直线——而恐龙则与蜥蜴和鳄鱼并列。
所有这些研究是否会把我们拖回到维多利亚时代对恐龙的看法？鲁本坚决地回答“不”。他说，那种将快速、敏捷、通常有趣的恒温动物与迟钝、笨拙、无聊的变温动物对立起来的旧观念是错误的。“人们认为我们是在评论恐龙愚蠢懒惰。我们不是——我们不是！我们只是想描绘出它们真实的面貌，而这种面貌并不排除它们具有哺乳动物的特征。”
他建议，我们可以从许多有趣的爬行动物中获取灵感，它们能够做一些看似只有温血动物才能做的事情。一旦科莫多龙咬伤动物并用含有细菌的唾液感染伤口，它就会追踪逃跑的猎物数小时，直到猎物死亡。蟒蛇和蝮蛇是好父母，细心地保护幼崽免受捕食者的侵害。而棱皮龟在冰冷的北大西洋水域中游数千英里，却能保持高体温，仅仅是因为它们巨大的体型能很好地留住它们产生或在水面晒太阳时吸收的热量。
一只巨大的长颈蜥脚类恐龙可能能够很好地利用这种吸热能力，在多种气候下保持24小时温暖，并长距离旅行。冷血双足食肉恐龙仍然能够快速奔跑，并对猎物进行可怕的跳跃。但它们不会拥有无限的耐力，而是伏击者，在森林中潜伏并突然袭击猎物。鲁本说：“人们认为，如果恐龙不是恒温动物，它们就只是坐在石头上的蜥蜴，但我不是这个意思。”事实上，他指出，这里所描绘的生活方式与狮子这种被认为是哺乳动物猎食者的巅峰动物的生活方式相对相似，狮子大部分时间都在睡觉，每天只花几个小时捕猎。
另一方面，一些优美的双足恐龙显然是高速奔跑机器。“我只能想到，”奥维尔科维奇说，“它们一定是活跃的变温动物。也许它们像金枪鱼一样拥有深色肌肉——通过收缩来保持动物内脏温暖的肌肉。我认为这实际上让恐龙变得更加有趣，因为这使它们与众不同。它们的生理机能确实与我们今天所见的任何生物都不同。”
毕竟，这正是这些巨大、久远的灭绝生物吸引我们的原因：它们是未解之谜，因此它们不容易归入温血或冷血的范畴，这并不足为奇。它们是独一无二的：它们是恐龙。
