人类的足迹遍布猿类从未涉足的领域。与我们那些仅限于热带地区的近亲灵长类动物不同,智人(Homo sapiens)遍布地球的各个角落,包括严酷的沙漠、氧气稀薄的高海拔地区和北极地带。
密歇根大学的考古学家布莱恩·斯图尔特(Brian Stewart)说:“人类似乎在居住地方面没有太多限制。”
从生态学角度来看,这很奇怪。大多数动物都固守特定的栖息地,这与它们在“广适性”与“专适性”这一连续谱系上的位置有关。像浣熊这样的生物是典型的广适性动物,它们栖息于多样的环境,食物来源也多种多样。而像考拉这样的专适性动物,其活动范围和食物种类则非常有限。
斯图尔特表示,智人可能“独特地拥有在……那个连续谱系上来回切换的能力”,这使他们几乎可以在任何地方生活。这需要一个全新的生态学分类——“广适性专才”(generalist specialist)——这是他在 2018 年与合著者帕特里克·罗伯茨(Patrick Roberts)在《自然-人类行为》(Nature Human Behavior)杂志上发表的一篇文章中提出的观点。根据他们的假说,作为一个物种,现代人是广适性的,能在全球范围内依靠广泛的资源生存。与此同时,某些文化群体又演变成了专才,在生物学和文化上都适应了特定的环境,包括那些非常严酷的环境。
“我没见过任何其他动物能做到这一点,”斯图尔特说。你不会在撒哈拉沙漠找到北极物种,也不会在沼泽地看到高山生物——除了智人。
斯图尔特和罗伯茨认为,这种在广适性与专适性之间切换的能力是其他人科物种所不具备的,比如直立人(Homo erectus)。这个早期人类祖先在非洲进化后,大约在 180 万年前开始向欧亚大陆迁徙,但它似乎一直局限于与非洲草原和森林相似的地貌。虽然其中一些遗址如今处于恶劣环境中,但根据古代气候研究,当早期人类经过时,这些地方是适宜居住的。
例如,在沙特阿拉伯的纳富德沙漠发现的石器和动物遗骸,很可能是在 30 万到 50 万年前由某个智人出现之前的未知人科物种留下的。如今,该遗址位于贫瘠的沙漠中,夏季酷热,年降雨量不足半英寸。然而,这些动物骨骼属于需要稳定水源的物种,如大象和水鸟。2018 年,研究人员还测量了化石牙齿中保存的元素,这些元素反映了过去的干旱程度和植被状况。他们的结论是:很久以前,该地区是湿润的草原,与今天的东非相似。对于直立人和其他古人类来说,纳富德本应是一个熟悉的环境。

(图片来源,从上至下:Chon Keat Kim/Alamy Stock Photo; A. Bougault/National Geographic Creative; Cristina Mittermeier/National Geographic Creative)
高地居民
然而,作为广适性专才,智人在其祖先栖息地之外生存并繁荣发展。我们的已灭绝姊妹物种——尼安德特人(Neanderthals)和丹尼索瓦人(Denisovans)——也曾向更寒冷的气候和可能更高的海拔地区扩展,但它们都远未能达到我们物种的地理分布广度。虽然多能性是整个物种的特征,但无数独特的文化适应性使得特定群体能够征服极端环境。
研究最透彻的案例是高海拔地区。在远高于海平面的地方,人们面临严寒、干旱和强烈的紫外线。食物有限,但最关键的是,可供呼吸的空气也有限。与海平面相比,丹佛的可用氧气量减少了约 17%——而这仅仅是“一英里高的城市”。在大约 1.5 英里(约 2.4 公里)的高度,氧气减少约 27%,大多数人会出现缺氧症状,如呼吸短促、恶心和失眠。
然而,全球有超过 8000 万人居住在海拔 1.5 英里以上的地方,包括厄瓜多尔的基多、中国的拉萨和玻利维亚的拉巴斯等城市。即使是低地居民也能适应,最终会产生额外的红细胞,其中含有负责在全身输送氧气的血红蛋白。这种权宜之计能确保组织获得足够的氧气,但有长期代价:它会使血液变稠,可能导致心血管和妊娠并发症。
然而,有些人既不会出现高原反应,也不会遭受身体为适应高原作出的权宜之计所带来的负面影响。人类学家辛西娅·比尔(Cynthia Beall)在数百名生活在海拔超过 2 英里(约 3.2 公里)的藏族人身上测量到了与海平面相似的血红蛋白值。“他们几乎就像不在高海拔地区一样,”凯斯西储大学的教授比尔说。
比尔和其他研究者已经证明,藏族人以及埃塞俄比亚和安第斯山脉的高地居民已经适应了高海拔环境。与低地居民在几周内获得的暂时性适应不同,这些变化经过许多代人的演化,已经固定在他们的 DNA 中。
在藏族人身上,这些变化至少涉及两个基因:EPAS1 和 EGLN1,它们抑制了身体在低氧环境下正常产生的额外红细胞。最近的研究表明,EPAS1 的变异是通过 4.5 万多年前与另一种古人类的杂交遗传而来的。然而,其他高海拔群体则表现出不同的、智人所独有的适应性。虽然研究较少,但至少有一个埃塞俄比亚族群像藏族人一样,拥有与海平面相似的血红蛋白水平,但这受一个不同基因的影响。而安第斯人的血红蛋白水平则像适应了环境的低地居民一样高,但似乎有与心血管发育相关的基因保护他们免受血液变稠的后果。
不过,许多问题仍未解决,包括最基本的问题:藏族人是如何在没有高水平血红蛋白的情况下获得足够氧气的?“我本想现在就把这一切都搞清楚,但我没有,”比尔说。
同样未解的还有:是谁以及何时最先在高海拔地区定居的?在高达但不超过 1.49 英里(约 2.4 公里)——恰好在缺氧阈值以下——的遗址中,发现了来自 70 万至 150 万年前人类祖先的无可争议的化石和手工艺品。2018 年,在《旧石器时代考古学杂志》(Journal of Paleolithic Archaeology)上,研究人员描述了在埃塞俄比亚丹迪山上发现的海拔 1.8 英里(约 2.9 公里)的石器。根据手工艺品的风格,作者声称这些物品是由一个早于智人的物种制造的。然而,该遗址缺乏年代测定、相关的人类化石或其他支持性证据。
即使早期物种曾冒险到高地短暂停留,也没有迹象表明他们曾在那里永久定居。对于全年居住,“我认为有充分理由相信智人是唯一可能的候选者,”加州大学默塞德分校的考古学家、高海拔遗址专家马克·阿尔登德弗(Mark Aldenderfer)说。
为了确定永久性居住,考古学家会寻找线索,例如骨骼中能区分本地人与移民的化学特征,以及原材料的地理来源。这些证据表明,至少在 7000 年前,人们就已经在西藏和安第斯山脉海拔超过 2 英里(约 3.2 公里)的地方永久居住了。
冰与海的民族
科学家们也开始研究人类是如何进化以适应其他极端条件的。这项工作需要比较数千个基因组,寻找在适应特定栖息地的人群中常见但在其他人群中罕见的基因版本。
例如,在北极民族中,格陵兰的因纽特人和西伯利亚东北部的居民都有独特的基因变异,这些变异与脂肪代谢有关,表明他们适应了富含鲸脂的海洋生物为主的饮食。此外,根据 2018 年《公共科学图书馆·遗传学》(PLOS Genetics)的一项研究,一个改变了 TRPM8(一种与寒冷敏感性有关的基因)活性的 DNA 突变,可能使在较冷气候中生活变得更容易。该突变的普遍性随纬度增加而增加,这更加证明了它在适应寒冷中的有益作用:在欧洲的芬兰人中有 88% 的人拥有该突变,而在非洲的约鲁巴人中只有 5%。

地图显示了人类在选定极端环境中最早居住的大致年代(单位:千年 [ka])。(图片来源:地图,Anton Shahrai/Shutterstock;信息,Roberts & Stewart 2018 Nature Human Behavior)
地图,Anton Shahrai/Shutterstock;信息,Roberts & Stewart 2018 Nature Human Behavior
除严酷的环境外,一些群体还适应了极端的生活方式。以东南亚的巴瑶族(Bajau)为例。他们被称为“海上游牧民族”,这些海洋觅食者大约 60% 的工作时间都在水下度过,无需水肺设备便能潜入近 230 英尺(约 70 米)深处觅食。作为一名遗传学博士生,梅丽莎·伊拉多(Melissa Ilardo)决心探究 DNA 的变化是否能解释他们惊人的屏气能力。
在现代人中找到这类环境适应的确凿证据非常罕见,但伊拉多并未退缩——她从巴瑶族和另一个没有水生生活方式的邻近群体中收集了唾液用于基因组测序。她还用超声波测量了他们的脾脏;早期对海豹的研究发现,脾脏的大小与这种海洋哺乳动物在水下停留的时间长短相关。“我基本上是把我的博士学位赌在了这个项目上,”伊拉多说。
这个赌注得到了回报。她的研究结果于去年发表在《细胞》(Cell)杂志上,确定了巴瑶族的两处基因变化,这些变化通过增大他们的脾脏,并可能在深潜时氧气供应不足的情况下将血液导向重要器官,从而提高了他们的潜水能力。
这项研究,就像对北极和高地民族的研究一样,“让我们有机会了解发生在我们自己物种身上的自然选择和进化,”现为美国国立卫生研究院博士后研究员的伊拉多说。
这活生生地证明了人类确实仍在进化——作为广适性专才,我们比任何古人类都潜得更深、爬得更高、走得更远。
布里奇特·亚历克斯(Bridget Alex)是哈佛大学的人类学家,也是《Discover》杂志的常驻撰稿人。















