弗兰克精辟的分析？ 性选择是一件大事。几年前，杰弗里·米勒（Geoffrey Miller）写了 《求偶心智：性选择如何塑造人类本性》，这似乎预示着公众对这一进化现象的认识复苏，部分原因是20世纪70年代关于阿莫茨·扎哈维（Amotz Zahavi）的 障碍原则 的辩论。当然，查尔斯·达尔文在19世纪就讨论过这一过程，它一直是进化生物学家的武器库中的一部分（我第一次遇到它是在贾雷德·戴蒙德（Jared Diamond）的 《第三类黑猩猩》 中，他曾对达尔文关于人类种族差异可能是性选择后果的推测表示了一些可信度）。
然而，性选择的这种关注度的提升似乎伴随着它被视为一种“天降救星”（deus ex machina），用来解释各种难以解释的现象
。但正如他们所说，能解释一切的解释什么都解释不了。为了更好地了解当前的科学文献，我查阅了《生态学、进化与系统学年鉴》（Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics）中的 《性选择理论指南》。上面的图片来自这篇综述中的一个实际框！通常，技术性框都会以一种优越的权威感来阐明（例如，“因此，从方程1可得出…”），但在我看来，承认一个参数可以用“它很复杂”这样的口头断言来表示，这说明了性选择理论的现状。简而言之：其形式基础是华丽的，因为动力学本身不易分解。
不仅仅是为了孔雀图片来源：George Biard 首先，对于不熟悉该主题的人来说，性选择理论有几种不同的表现形式。顾名思义，性选择源于由于个体对各种有利特征的偏好而产生的差异适应度。我事先承认，我个人偏好的是，性选择不应该如此人为地脱离更广泛的自然选择，但讨论的性质通常是做出如此明显的区分。所以我不会对此大惊小怪。也许最明显的区别在于，某些形式的性选择没有很强的外源适应度影响。我的意思是，被偏好的特征并没有与之选择值成比例的巨大适应性价值（注意：该特征最初不一定完全是中性的，人们可以想象非性的偏好引发了随后的性动态）。这是 费舍尔奔逸过程的核心。基本原理是，如果一个被偏好的特征与其偏好存在相关性，那么两者将相互增强它们的适应度，并在种群中迅速增加频率。一个简单的例子就足够了。想象一下，在一个鸟类种群中，一部分雌性偏爱长喙。种群中存在喙长的正常变异，这意味着短喙和长喙个体的适应度差别不大。如果一部分雌性偏爱长喙，那么长喙的雄性将具有更高的适应度，因为它们可以与所有雌性繁殖，而短喙的雄性只能与那些不表现出偏好的雌性繁殖。在下一代中，长喙（来自父亲）和偏爱长喙（来自母亲）之间将存在相关性。由于这种相关性，现在也存在作为选择长喙副产品的对偏好的选择！这意味着对长喙的选择更大，因此对偏好的选择更大，依此类推。
图片来源：Doug Janson。这种动态是性繁殖内在结构因素的副产品。特别是性别二态性，以及选择在求偶选择中的重要性。费舍尔过程是快速的，是任意的，并且可能会随着其他进化力量的制约而发生振荡。在上面的例子中，持续选择长喙显然会产生一些有害后果，因为自然选择会开始发挥作用。那时，无论长喙的雄性有多么“性感”，如果它们甚至无法生存，这一切都将毫无意义。这类性选择预测形态学在空间和时间上会持续出现多样性泡沫。另一种适应度是间接力量结果的性选择框架是感觉偏好。同样，举例说明就足够了。想象一下食果鸟类。在这种情况下，对鲜艳色彩会有自然的偏好，因为这些是主要食物（水果）的颜色。雌性可能自然偏爱与主要食物颜色相同的个体（这甚至可能是有益的，因为它表明对高质量食物的强烈偏好）。就像上面的费舍尔过程一样，这显然会付出代价。鲜艳的水果想被吃掉。鲜艳的动物则不想。
图片来源：Pavel Riha。这再次强调了性选择的特征可能不是有益于传统适应意义的事实。它们甚至可能对适应度有害！这也是 障碍原则 的一个观察结果，尽管它在游戏的最后颠倒了逻辑。其反直觉的论点是，昂贵的信号实际上表明一个生物体非常健康。根本原因在于，昂贵的信号本质上是诚实的。例如，巨大的鹿角需要大量的生物能量来生产和维护，而且它们也可能使个体更容易受到捕食者的攻击。只有最优秀的个体才能承担这些成本！这与托斯坦·凡勃伦（Thorstein Veblen）的 “炫耀性消费” 的想法非常相似，以至于我不再赘述。听起来可能很疯狂，据我所知，障碍原则现在已被许多生物学家接受（例如，理查德·道金斯（Richard Dawkins）对该理论的看法发生了180度转变）。障碍原则可以说是性选择“优质基因”模型。与费舍尔奔逸或感觉偏好不同，偏好根植于个体真实适应度的评估（至少是通过基因健康的间接方式）。进化心理学中的美学理论通常隐性地基于这个模型，其中高对称性和极端的次要性征表明很少有有害突变干扰个体的理想化发展。与费舍尔奔逸相比，解释为什么雄性体型更大、女性乳房和臀部更大可以预示适应度，其原因非常明显，以至于许多人也认为直接收益模型更具说服力。也就是说，这些特征不仅预示着优质基因，而且还直接带来了生存和功能的益处。但说服力并不总是能导向真理。以口头方式阐述的性选择模型常常倾向于循环和混乱。一个真实的思维实验是这样的。你有一个种群，雌性偏爱有吸引力的雄性（例如，它们的羽毛色彩更鲜艳）。但雌性的适应度（特别是其后代的存活率）也取决于雄性提供附加资源的情况。人们很容易设想一种情况，即花心且吸引人的雄性和忠诚但不太吸引人的雄性，由于雌性求偶选择的异质性，会趋同于相同的平衡适应度。一些雌性可能选择“坏蛋”，他们会出轨，对后代的投入很少，即使这些后代基因质量很高。其他雌性可能选择“好爸爸”，他们的基因质量较低，但对数量较少的后代投入更多。由于额外的投入，这些后代可能具有更高的存活率。性选择的口头阐述似乎从未给出“最终答案”，因为总有“另一方面”。 这就是我想要回顾现有文献的原因。不幸的是，我没有获得多少额外的清晰度，正如上面的形式化所暗示的。作者们提出，探索性选择有四个主要途径：种群遗传学、数量遗传学、入侵方法、个体基础模拟。我对“入侵方法”不太熟悉，尽管从大体上看，它似乎与数量遗传学方法相似。种群遗传学方法很强大，因为它们从第一原理出发，并明确地模拟连锁等参数。但像性选择这样复杂的现象在种群遗传学模型中，其解析可处理性是有限的，例如，多位点方法往往很困难。数量遗传学方法对性状做出正态分布的标准假设，并且是“盲基因”的（它们关注表型）。它们似乎是种群遗传学方法的一个很好的补充，并且经常在更实际的野外研究中有用。最后，模拟方法由于计算能力不足以探索整个参数空间而受到影响。与模拟方法相关的是，去年一位系统发育学家告诉我，15年前研究人员认为他们这辈子不可能实现 最大似然模型。当然，如今基于ML的软件包在系统发育学中比更耗费资源的贝叶斯框架更“快”。我指出这一点是因为我相信，从长远来看，模拟可能是理解性选择的最终途径，并辅以其他方法作为脚手架来减少参数空间。我们可能无法探索所有可能性的空间，但这正是科学的本质。我主要担心的是，如综述中所述的，许多形式化模型都假设选择是弱的。这是许多种群遗传学模型的特点（例如，参见W. D. Hamilton关于包容性适应度的原始著作），但从进化基因组学的角度来看，性选择最迷人的可能性之一是受强选择作用的。例如，许多研究人员诉诸性选择来解释欧洲人群的色素沉着复合体，但越来越多的证据表明，这些基因座受到相对强烈的选择。这对于性选择来说是合理的吗？我们甚至知道性选择可能有多强烈吗？费舍尔奔逸是一个明显的候选者，但这个过程如此之快，如此善变，以至于似乎不太可能。性选择理论的一个主要长期问题是，它们似乎暗示着振荡动力学，而平衡更容易被接受（传统上，许多经典模型都以求解平衡点为导向）。这就是正向自然选择模型如此直接的原因，它们有开始和结束。这似乎并非适用于更真实的性选择模型。性选择理论与其说是回答特定的生物学问题，不如说可能更有用的是作为解释进化过程的持续背景波动的一种方式。目前，我还不确定它是否足够强大，能够为我们提供好的“粗略”经验法则，用于筛选大量的进化基因组学结果。但正在取得进展，并且随着博弈论和计算机科学等领域的合作，我怀疑未来会光明。
