对人类而言，性别是一个简单的染色体问题：两条 X 染色体我们就会发育成女性；一条 X 染色体和一条 Y 染色体我们就会发育成男性。但对许多蜥蜴来说，情况并非如此简单——许多研究发现，巢穴的温度也会起作用，甚至会影响染色体的影响。但蜥蜴如何决定性别的完整故事更加复杂。对于至少一个物种来说，其卵的大小也起着作用，较大的卵会产出雌性，较小的卵会产出雄性。
这项发现来自悉尼大学的Richard Shine的团队。在此前的工作中，他们证明，如果东部三线石龙子 (Bassiana duperreyi) 在较低的巢穴温度下孵化其卵，XX 携带者将发育成雄性，无论其染色体如何。
现在，Shine 团队的前成员Rajkumar Radder已经证明，蛋黄的多少也决定了石龙子的性别，但仅限于在低温条件下。他通过注射器故意从蛋中添加和移除蛋黄，成功地改变了孵化幼体的性别。这种复杂程度是前所未有的——这意味着对于石龙子来说，性别取决于它的染色体、它所处的生长温度以及它拥有的蛋黄量。
这一切始于 Radder 注意到大蛋更有可能产出雌性而非雄性。即使在同一个卵群中，雌性也倾向于从较大的蛋中孵化出来。该团队收集了怀孕的石龙子，并在大学实验室的限制范围内饲养了它们的卵。在雌性产卵不到 12 小时后，Radder 要么取出蛋黄，使每个蛋的重量都等于该卵群中最小的蛋，要么添加从另一个蛋中取出的蛋黄。在某些情况下，他进行了“假移除”，刺破了蛋，但实际上并没有取出任何蛋黄。
这些卵在不同的条件下孵化，要么在凉爽的 16°C，要么在温暖的 22°C。无论蛋黄有多少，温暖的卵群都产生了数量相等的雄性和雌性。在较低的温度下，情况截然不同——Radder 的蛋黄转移操作彻底改变了蜥蜴的性别比例。假移除没有任何效果，但当他实际取出蛋黄时，88% 的幼体是雄性。当他添加蛋黄时，93% 是雌性。在许多情况下，石龙子的性别与其染色体应该决定的性别不符——出现了许多 XX 雄性和 XY 雌性。
这个巧妙的实验引发了一个显而易见的问题：蛋的大小如何影响其中胚胎蜥蜴的性别？有可能剥夺胚胎的蛋黄对雌性比对雄性造成更大的劣势，导致它们更有可能死亡。事实上，只有 67% 的小蛋成功孵化，而总体成功率为 77%，蛋黄量增加的为 94%。然而，雄性偏倚如此之大，不可能仅仅因为雌性在缺乏食物的蛋中更容易死亡。
Radder 还排除了机械触发的可能性，即蛋黄的体积会影响性别。当他用注射硅胶而不是蛋黄重复他的实验时，他未能使卵群偏向雌性。
答案在于蛋黄本身，它只有在来自较大的蛋时才能使蜥蜴雌性化。如果用小于自身蛋黄的蛋黄来增加蛋，只有 29% 的蛋产出雌性。如果蛋黄是从较大的蛋中提取的，82% 产出了雌性。大蛋的蛋黄中一定有什么东西能促使发育中的蜥蜴走向雌性。
目前，没有人知道这种神秘物质可能是什么，但如果我们做出一个有根据的猜测，性激素会是一个不错的选择。其他蜥蜴的研究表明，孵化成雄性的蛋与孵化成雌性的蛋所含的激素组合非常不同。Radder 和 Shine 甚至发现，较小的蛋（在较低温度下产生雄性的蛋）往往含有较高浓度的双氢睾酮，这是睾酮的活性形式。无论答案是什么，Radder 的工作表明，我们严重低估了蜥蜴性别特征的复杂性。
如果一只雌性石龙子想要使其后代偏向某种性别，她可以通过三种方式中的一种来实现。她可以选择用携带 X 或 Y 染色体的精子使她的卵受精——这一点尚未直接证明，但相关的蜥蜴物种确实可以选择它们使用的精子。她可以选择一个具有特定温度的巢穴。她甚至可以控制为每个蛋分配多少蛋黄。她有多种选择。
Radder 甚至提出了一个合理的事件序列来解释这种复杂分层系统的进化。石龙子最初可能采用基于染色体的方法，以实现相同数量的雄性和雌性。但在寒冷的巢穴中，这对于这些石龙子经常栖息的高山地区来说很常见，雌性比雄性境况更糟。在这种情况下，在儿子占优势的寒冷环境中，将性别控制权交给温度而不是遗传学将是可取的。
然而，如果巢穴非常寒冷，以至于几乎所有孵化出的幼体都是雄性，那么雌性就很受欢迎，而增加雌性数量可能成为确保你的后代获得更多配偶的好方法。这可能有利于一种机制，使雌性能够使其卵群的性别比例偏向平均分配。基于蛋黄的系统就是一个这样的系统——它允许雌性石龙子在即使在会倾向于产生雄性的低温下也能控制其卵群的性别。
参考：《当代生物学》本周出版
注意：Radder 已于去年去世，他的实验室为他准备了一段视频纪念。
图片：石龙子，由Onesland拍摄
更多关于蜥蜴性别的内容
