人类智慧如何进化

Suzana Herculano-Houzel 在2003年的大部分时间里都在完善一道诡异的“食谱”——一份“脑汤”配方。有时她将颤抖的组织冻结在液氮中，然后用搅拌机将其液化。其他时候，她将其浸泡在甲醛中，然后用洗涤剂捣碎，制成光滑的粉红色浆状物。

Herculano-Houzel 几年前完成了神经科学博士学位，并于2002年开始在巴西里约热内卢联邦大学担任助理教授。她没有真正的资金，也没有自己的实验室——只有从同事那里借来的几英尺柜台空间。

“我对可以用很少的钱[和]很少的技术来回答的问题很感兴趣，”她回忆说。即便如此，她也有一个大胆的想法。她希望通过厨房搅拌机项目，付出一些努力——和运气——来完成一个困扰科学家一个多世纪的壮举：计算大脑中的细胞数量——不仅是人脑，还有狨猴、猕猴、鼩鼱、长颈鹿、大象和数十种其他哺乳动物的大脑。

她的方法乍一看可能显得漫不经心的破坏性。如何通过摧毁这样一个脆弱而复杂的器官来提供任何有用的见解？但15年后，Herculano-Houzel 和她的团队的工作颠覆了一些关于人类思维进化的长期观念。它正在帮助揭示大脑的基本设计原理和智能的生物学基础：为什么一些大脑袋能增强智能，而另一些则完全没有益处。她的工作揭示了6000多万年前，在灵长类动物与它们像啮齿动物的表亲分化不久后，大脑组织发生了一个微妙的调整。这可能是一个微小的变化——但没有它，人类就永远不可能进化。

Herculano-Houzel 试图回答的问题可以追溯到100多年前，当时科学家们才刚刚开始研究大脑大小与智力之间的关系。

1891年8月，荷兰解剖学家欧仁·杜波依斯（Eugène Dubois）的工人们开始在印度尼西亚爪哇岛上一条陡峭的河岸边挖掘壕沟。杜波依斯希望找到早期人科动物的遗骸。

在15个月的时间里，砂岩和硬化的火山砾石层中出土了大象和犀牛的化石骨骼，最重要的是，还出土了一个据信在近百万年前死亡的类人生物的颅盖骨、左股骨和两颗臼齿。这个标本，最初命名为直立猿人（*Pithecanthropus erectus*），后来被称为爪哇人，最终成为直立人（*Homo erectus*）的第一个例子。

杜波依斯将推断这个早期人科动物的智力作为他的使命。但他只有三个似乎相关的零碎信息：其估计的脑容量、身高和体重。这会足够吗？

动物学家们早就注意到，当他们比较不同物种的动物时，身体较大的动物通常有较大的大脑。大脑重量与体重之比似乎遵循一个数学定律。作为开始，杜波依斯着手确定这个定律。他收集了几十种动物物种的大脑和体重（由其他科学家测量），并利用这些数据计算出大脑大小相对于身体大小的数学增长率。这项研究似乎揭示，在所有脊椎动物中，大脑确实以相似的速度相对于身体大小而扩展。

杜波依斯推断，随着身体大小的增加，大脑必须因神经的维持而膨胀：更大的动物应该需要更多的神经元，仅仅是为了应付管理更大身体的日益增多的琐事。他认为，这种大脑大小的增加对智力没有任何贡献。毕竟，一头牛的大脑至少比一只老鼠大200倍，但它似乎并不更聪明。但杜波依斯认为，偏离那条数学曲线会反映出动物的智力。大脑比预测的大的物种会比平均水平更聪明，而大脑比预测的小的物种会更笨。杜波依斯的计算表明，他的爪哇人确实是个聪明的家伙，其相对大脑大小——和智力——介于现代人类和黑猩猩之间。

杜波依斯的公式后来被其他科学家修订，但他的总体方法，即后来被称为“异速生长缩放”的方法，得以延续。更现代的估计表明，哺乳动物的大脑质量相对于身体质量以三分之二的指数增加。因此，一只腊肠犬的体重比松鼠重约27倍，其大脑应该大9倍左右——事实上也确实如此。这种异速生长缩放的概念在接下来的百年里渗透到关于大脑与智力关系的讨论中。

鉴于身体与大脑质量之间这种统一的关系，科学家们开发了一种新的衡量标准，称为脑化指数（EQ）。脑化指数是物种实际大脑质量与其预测大脑质量的比率。它成为衡量智力的一种广泛使用的简写。不出所料，人类以7.4到7.8的脑化指数位居榜首，其次是其他高成就者，如海豚（约5）、黑猩猩（2.2到2.5）和松鼠猴（约2.3）。狗和猫处于中间水平，脑化指数约为1.0到1.2，而老鼠、兔子和牛则垫底，数值为0.4到0.5。“这种思考大脑和智力的方式几十年来一直‘非常非常主流’，”亚利桑那大学图森分校的进化人类学家埃文·麦克莱恩（Evan MacLean）说，“这是一种基本的洞察力。”

这个范式在20世纪90年代赫尔库拉诺-豪泽尔读研究生时仍然盛行。“它背后的直觉非常合理，”她说。当她在21世纪初开始尝试计算神经元时，她设想自己只是在对话中增加一层细微差别。她不一定期望颠覆它。

到21世纪初，科学家们已经计数神经元几十年了。这是一项缓慢、艰苦的工作，通常是通过将脑组织切成超薄的意式火腿状薄片，然后在显微镜下观察。研究人员通常每片计数数百个细胞。统计足够的神经元来估计单一物种的平均细胞数量是耗时的，结果往往不确定。每个神经细胞都像一棵扭曲的橡树一样分枝；它的枝干与其他细胞的枝干交错，使得很难知道一个细胞在哪里结束，另一个细胞在哪里开始。

这就是Herculano-Houzel着手解决的问题。到2003年初，她意识到计算脑组织中神经细胞的最佳方法可能是完全消除其复杂性。她想到，每个神经细胞，无论多么分枝和扭曲，都应该只含有一个细胞核——那个容纳细胞DNA的小球。她所要做的就是找到一种方法来溶解脑组织，同时保持细胞核完整。然后她就可以计算细胞核的数量来确定有多少细胞；这就像数棋盘上的棋子一样简单。

18个月后，她确定了一种方法：用甲醛硬化脑组织，然后用洗涤剂轻轻捣碎——反复将柱塞推入玻璃管，边转动边操作，直到得到均匀的浆液。她稀释液体，滴一滴到载玻片上，通过显微镜观察。视野中散布着一簇簇蓝色斑点：用DNA结合染料染色的细胞核。通过用第二种染料（与特异性神经蛋白结合）染色细胞核，她可以计算有多少细胞核来自神经细胞——那些实际在大脑中处理信息的细胞——而不是脑组织中发现的其他类型的细胞。

Herculano-Houzel 在15分钟内计数了几百个神经细胞；通过将这个数字乘以液体总量，她能够计算出一个全新的信息：一个完整的老鼠大脑含有大约2亿个神经细胞。

她观察了其他五种啮齿动物的大脑，从40克的老鼠到48公斤的水豚（世界上最大的啮齿动物，原产于Herculano-Houzel的家乡巴西）。她的结果显示，随着啮齿动物大脑从一个物种到另一个物种变得更大更重，神经元的数量增长速度比大脑本身的质量增长速度要慢：水豚的大脑比老鼠大190倍，但它只有22倍的神经元数量。

然后在2006年，Herculano-Houzel 在访问范德堡大学纳什维尔的脑科学家乔恩·卡斯（Jon Kaas）期间，得到了六种灵长类动物的大脑。而这让事情变得更加有趣。

赫尔库拉诺-豪泽尔在这些灵长类动物身上发现的情况与啮齿动物完全不同。“灵长类动物的大脑拥有比我们预期多得多的神经元，”她说，“它就摆在那里，正对着我们。”

赫尔库拉诺-豪泽尔在这六个现存物种中看到了一个清晰的数学趋势：随着灵长类动物的大脑从一个物种扩展到另一个物种，神经元的数量增长速度足以跟上不断增长的大脑尺寸。这意味着神经元的大小并没有像在啮齿动物中那样膨胀并占用更多空间。相反，它们保持紧凑。一只猫头鹰猴的大脑是狨猴的两倍大，实际上拥有两倍的神经元——而将啮齿动物大脑尺寸加倍通常只增加20%到30%的神经元。而一只猕猴的大脑比狨猴大11倍，拥有10倍的神经细胞。

“每个人都一直假设，不同哺乳动物物种的大脑以相同的方式扩展，这‘显然是错误的’，”赫尔库拉诺-豪泽尔说。灵长类动物的大脑与啮齿动物的大脑非常不同。

赫尔库拉诺-豪泽尔与卡斯和其他两位合著者于2007年发表了这些非人灵长类动物的初步研究结果。2009年，她证实这一模式从小脑灵长类动物一直延伸到人类：人类大脑重约1500克，是狨猴大脑的190倍，拥有134倍的神经细胞——总共约860亿个。她随后在2009年至2017年间发表的研究表明，其他主要的哺乳动物群，如食虫动物和偶蹄类动物（如猪、羚羊和长颈鹿），遵循类似啮齿动物的缩放模式，神经元数量的增长速度远低于大脑质量。2016年移居范德堡大学的赫尔库拉诺-豪泽尔说：“灵长类动物和非灵长类动物之间存在巨大差异。”

她的研究结果并未揭示导致现代人脑进化的确切过程。毕竟，她只能计数现存物种的脑细胞——而且由于它们今天仍然活着，它们并非人类祖先。但通过研究从小到大的各种大脑，Herculano-Houzel 了解了大脑的设计原理。她开始明白，灵长类动物和啮齿动物的大脑在进化方式上面临着截然不同的限制。

人类学界对她的工作反应积极——尽管带有一丝谨慎。达勒姆大学研究大脑进化和行为的人类学家罗伯特·巴顿（Robert Barton）确信，灵长类动物大脑中的神经元比其他哺乳动物大脑中的神经元密度更高。但他尚未确信，在灵长类动物中，大脑随着物种增大而增加新神经元的数学趋势线——即增长率——会比其他哺乳动物更大。“在完全相信之前，我希望看到更多数据，”他说。他指出，赫尔库拉诺-豪泽尔迄今只研究了已知数百种灵长类动物中的约十几种。

但Herculano-Houzel的研究结果已经对传统观念造成了严重打击。计算脑化指数的科学家曾假设他们是在进行“同类比较”——即大脑大小与神经元数量之间的关系在所有哺乳动物中都是统一的。Herculano-Houzel 的研究表明并非如此。

“这是一个绝妙的见解，”多年来一直研究动物智力能力的麦克莱恩说，“它极大地推动了该领域的发展。”

麦克莱恩自己的研究也削弱了脑化指数的普适性。他于2014年与一大批合著者共同发表的研究比较了36种动物（包括23种灵长类动物，少量其他哺乳动物和7种鸟类）的大脑和认知能力。麦克莱恩评估了它们冲动控制的能力（例如，通过动物平静地绕过透明障碍物获取食物，而不是冲动地撞上去的能力来衡量）。冲动控制是智力的一个重要组成部分，与代数技能不同，它可以在不同物种之间进行衡量。

麦克莱恩发现，脑化指数在预测这种品质方面表现不佳。黑猩猩和大猩猩的脑化指数平平，只有1.5到2.5，但麦克莱恩说，“它们在冲动控制方面表现得非常出色。它们名列前茅。”与此同时，松鼠猴在自控方面的得分远低于黑猩猩和大猩猩，尽管这种物种的脑化指数高达2.3。

尽管动物样本量相对较小，数据分散度较大，但麦克莱恩发现，预测自控能力的最佳指标是绝对脑容量，而不是经过身体大小校正的：黑猩猩和大猩猩的脑化指数可能不比松鼠猴好，但它们的脑容量，以绝对值计，要大15到20倍。（它们的脑化指数可能因其异常庞大的身体而非小脑而受影响。）对于灵长类动物来说，更大的大脑就是更好的大脑，无论动物的体型如何。（鸟类也是如此。）

2017年，Herculano-Houzel 发表了一项研究，她在其中观察了麦克莱恩使用的相同冲动控制测量，但她将它们与一个新变量进行了比较：每个物种在大脑皮层中拥有的神经元数量——大脑组织的上层，通常是折叠的，执行高级认知功能，例如识别物体。Herculano-Houzel 发现，皮层神经元的数量在预测自控方面与麦克莱恩研究中绝对脑容量的预测效果一样好——而且它还解决了麦克莱恩结果中的一个主要缺陷：鸟类可能大脑很小，但Herculano-Houzel 发现这些大脑被密集地包裹着。欧亚松鸦的大脑比核桃还小，但其大脑皮层（鸟类中大致相当于哺乳动物皮层的脑结构）拥有近5.3亿个神经元。她的数据为这些鸟类在冲动控制方面得分高于一些大脑大五倍的灵长类动物提供了令人信服的解释。

赫尔库拉诺-豪泽尔总结道：“限制认知能力最简单、最重要的因素，是动物皮层中神经元的数量。”

如果智力的秘密仅仅是拥有更多的神经元，那么人们可能会问，为什么啮齿动物和其他哺乳动物不进化出更大的大脑来容纳它们更大的神经元呢？原因在于，神经元尺寸的膨胀会带来一个惊人的问题。它最终会变得不可持续。试想一下，一只假设的啮齿动物拥有与人类相同数量的神经元——大约860亿个。那只野兽需要拖着一个重达35公斤的大脑。这比人类大脑大近25倍——大约相当于九加仑水的重量。“这在生物学上是不可能的，”麦克莱恩说。它“会是疯了——你根本无法走路。”

神经元尺寸膨胀的这个难题很可能是限制大多数物种大脑扩张的主要因素之一。紧迫的问题是灵长类动物是如何设法避免这个问题的。

神经元尺寸不断扩大的常见困扰可能源于一个基本事实：大脑作为网络运作，其中单个神经元彼此发送信号。随着大脑变大，每个神经细胞必须与越来越多的其他神经元保持连接。而在更大的大脑中，这些其他神经元位于越来越远的地方。

“这些都是大脑增大时必须解决的问题，”经常与 Herculano-Houzel 合作的 Kaas 说。他假设啮齿动物和大多数其他哺乳动物以一种简单的方式解决了这些问题：通过生长更长的通信线路，即轴突，导致每个神经元占据更多的空间。

2013年，Herculano-Houzel 通过观察五种啮齿动物和九种灵长类动物大脑中的白质，发现了这一理论的证据。白质包含了大脑大部分的线路——包裹着脂肪的轴突，皮层神经元用它们来建立长距离连接。她的研究表明，在具有较大脑容量的啮齿动物物种中，白质的体积增长速度远快于灵长类动物。一种名为刺豚鼠的大型啮齿动物拥有小鼠八倍的皮层神经细胞，而其白质占用的空间却惊人地达到77倍。但是，一只卷尾猴，其皮层神经元数量是小型灵长类动物大耳狐猴的八倍，但其白质却只多出11倍。

因此，随着啮齿动物大脑变大，越来越多的脑容量必须用于仅仅传递信息的线路。这些线路不仅变得更长，而且变得更粗——这使得信号能以更快的速度传播，以弥补它们必须覆盖的更长距离。结果，用于实际处理信息的重要神经细胞的空间越来越少。

换句话说，啮齿动物的衰落在于它们的大脑不能很好地适应变大的问题。它们不能有效地补偿大脑尺寸增大时出现的通信瓶颈。这种限制严重限制了它们的智力能力。

另一方面，灵长类动物确实适应了这些挑战。随着灵长类动物的大脑从一个物种到另一个物种变得更大，它们的蓝图也逐渐改变——使它们能够规避长距离通信的问题。

Kaas 认为，灵长类动物通过将长距离通信的负担转移到一小部分神经细胞上来，从而成功地保持了大多数神经元的尺寸不变。他指出，显微研究表明，在大脑较大的灵长类动物中，可能约有1%的神经元确实会膨胀：这些神经元从大量附近的细胞中收集信息，并将其发送到远处的其他神经元。其中一些形成长距离连接的轴突也会变粗；这使得时间敏感的信息，例如快速移动的捕食者或猎物的视觉图像，能够及时到达目的地。但不太紧急的信息——也就是大部分信息——则通过较慢、较细的轴突发送。因此，在灵长类动物中，轴突的平均厚度没有增加，所需的白质也更少。

这种将大部分连接保持在局部，只有少数细胞进行长距离信息传递的模式，对灵长类动物的进化产生了巨大影响。它不仅让灵长类动物的大脑能够挤进更多的神经元。卡斯认为，它还产生了更深远的影响：它实际上改变了大脑的工作方式。由于大多数细胞只与附近的伙伴进行通信，这些神经元群被隔离到局部区域。每个区域的神经元都专注于一项特定任务——只有这项工作的最终结果才被传递到远处其他区域。换句话说，灵长类动物的大脑变得更加模块化。随着这些局部区域数量的增加，这种组织上的变化使得灵长类动物能够进化出越来越多的认知能力。

所有哺乳动物的大脑都分为几个“皮层区”，每个区都包含数百万个神经元。每个皮层区都处理一项专门任务：例如，视觉系统包括识别简单形状边缘和识别物体的不同区域。卡斯说，啮齿动物的大脑似乎不会随着变大而变得更加模块化。从体型微小的老鼠到杜宾犬大小的水豚，每种啮齿动物的皮层区数量大致相同——约40个。但灵长类动物的大脑则不同。小型的灵长类动物，如加拉戈，约有100个区域；狨猴约有170个，猕猴约有270个——而人类约有360个。

在灵长类动物中，其中一些新的区域承担了新颖的社会任务，例如识别面孔和他人的情绪，以及学习书面或口头语言——这些正是推动人科动物文化乃至人类智能进化的技能。“拥有大脑袋的灵长类动物确实拥有卓越的处理能力，”卡斯说，“但拥有大脑袋的啮齿动物处理事物的方式可能与拥有小脑袋的啮齿动物几乎相同。它们没有获得太多。”

人类学家几十年来一直在研究直立人出现（190万年前）或人科动物与类人猿分化（800万年前）之后大脑结构发生的重要变化。但Herculano-Houzel 现在通过识别出人类智能进化的另一个关键时刻，为这一图景增添了新的内容。从某种意义上说，她为人类发掘了一个新的起源故事——一个与我们已知其他故事同样重要的故事。

这个故事发生在6000多万年前，早期灵长类动物迅速地从包括现代啮齿动物、树鼩和鼯猴（又称“飞狐猴”）在内的其他三个主要哺乳动物群体中分化出来之后不久。

这些早期的灵长类动物比老鼠还要小。它们在夜间悄悄地沿着树枝爬行，用可抓握的手指和脚趾抓住树枝，捕食昆虫。赫尔库拉诺-豪泽尔说，它们看起来一点也不起眼。

但一个微妙的调整已经发生在它们微小的大脑深处——一个指导胎儿发育期间神经元如何相互连接的基因发生了变化。这个变化最初可能微不足道。但从长远来看，它将深刻地将灵长类动物与它们分道扬镳的啮齿动物和其他群体区分开来。这个微小的变化将使神经细胞保持小巧，即使大脑逐渐变得越来越大。它将弯曲未来数千万年的进化弧线。没有它，人类将永远不会行走于地球。

Douglas Fox 是一名自由撰稿记者。本文最初发表于 SAPIENS，遵循 CC BY-ND 4.0 许可协议。阅读原文请点击 这里。