海德堡人：人类历史神秘时期的答案？

人类进化史中有个模糊的篇章，发生在我们的物种出现之前。

一百多万年前，我们的祖先是外形原始的直立人（Homo erectus）。到了三十万年前，地球上至少有三个大脑发达的人类谱系：智人（Homo sapiens）、尼安德特人和丹尼索瓦人。那么，在这期间的 70 万年里发生了什么？

关于直立人以及现代人类和我们的近亲尼安德特人（Neanderthals）和丹尼索瓦人（Denisovans）有大量的研究。而对于我们 更新世中期的祖先，了解甚少。自 1908 年首次报道该时期的一个样本——一块 61 万年前被归类为海德堡人（Homo heidelbergensis ）的颌骨——以来，研究人员在欧洲、亚洲和非洲发现了更新世中期的化石。

这些了解甚少的人类祖先大脑增大，分布到新的地区，并用精心制作的武器狩猎难以对付的大型猎物。其中一个谱系最终演变成了现代人类。但他们生活的细节和进化关系仍然模糊不清。

如今，得益于古 DNA 分析，我们更新世中期的家谱正变得越来越清晰。但仍有其他问题悬而未决。最重要的是：这些祖先是否足够“现代”，以至于我们可以将他们视为人类？

在直立人和智人之间

大多数人类学家同意，如果追溯到大约一百万年前，你会发现一群直立人（Homo erectus）。从脖子以下，这些生物与当今人类相似：他们有现代的体型和身体比例，腿相对较长，手臂较短。但任何直立人都不会被误认为是智人。他们有着粗壮的眉骨和扁平的头骨，大脑容量是我们的一半左右：30 个保存完好的直立人头骨平均容量为 950 立方厘米，而现代人为 1350 立方厘米。

快进到三十万年前，直立人谱系演变成了至少三个不同的人类群体：生活在欧洲的尼安德特人，亚洲的丹尼索瓦人，以及所有现存人类的祖先，非洲的智人。

这段时期被称为人类学家所说的 “中间的混乱”。这一时期以化石证据不足为特点，其两端分别是研究得更透彻的直立人和现代人类。

在直立人和智人之间，存在着中间物种，根据研究者的观点，它们被命名为海德堡人（Homo heidelbergensis ）、罗德西亚人（Homo rhodesiensis ）或皮尔特人（Homo antecessor ）。许多人类学家将它们统称为更新世中期人类（Middle Pleistocene hominins），对应于 13 万至 78 万年前的地质时期。

一个壮观的遗址——西班牙的 “洞穴遗址”（Sima de los Huesos），出土了最多的更新世中期人类遗骸。自 20 世纪 80 年代以来，那里的考古发掘工作已经发现了超过 7000 块化石，代表了至少 28 个个体，其年代可追溯到 43 万年前。

但在欧洲、亚洲和非洲也发现了其他外观相似的更新世中期人类。它们看起来有些原始，有着粗壮的面部和眉骨，但颅骨容量 约为 1230 立方厘米，介于直立人和后来人类的平均值之间。这些古人类从直立人进化而来，但尚未演变成尼安德特人、丹尼索瓦人或智人。

我们的直系祖先就是这些分布在旧大陆的大脑更大的人类祖先之一。但人类学家对于哪些样本应包含在这个杰出谱系中，以及该称呼什么，仍有分歧。

进化可能性

一种观点认为，所有大脑发达的更新世中期人类——来自非洲、欧洲和亚洲——都属于同一个物种，通常称为海德堡人（这里，这里）。这个谱系起源于直立人，并演变成了后来的古人类。在这种情况下，海德堡人是智人、尼安德特人和丹尼索瓦人的共同祖先。

另一些人则认为，更新世中期的样本表现出过多的变异，无法归为单一物种。这表明全球范围内海德堡人形态的人类祖先已经形成了不同的谱系。这一假说的支持者通常区分非洲和欧亚大陆的化石。他们将欧亚大陆的化石称为海德堡人，它们演变成了尼安德特人和丹尼索瓦人，而将非洲更新世中期人类称为罗德西亚人，它们很可能沿着通往现代人类的谱系发展。共同的祖先则被推到更早的样本，例如来自西班牙、大约 80 万年前的、有时被称为皮尔特人（Homo antecessor）的遗骸。

但人口区域可能比简单的洲际边界要复杂得多。随着环境变化，群体扩张、收缩和迁移。它们相互重叠并杂交。其结果是，即使存在多个更新世中期人类物种，它们很可能在地理上和性关系上相互混合。

整理“混乱”

最近的古基因组学研究为这一“混乱”带来了一些秩序。通过比较不同谱系之间的 DNA 差异，研究人员估计了现代人类、尼安德特人和丹尼索瓦人发生进化分歧的时间，这些分歧发生在更新世中期。利用这种 分子钟测年方法，一篇 2017 年的 《科学》 杂志论文报道称，智人大约在 52 万至 63 万年前与其他物种分化，然后尼安德特人和丹尼索瓦人这两个姐妹物种在大约 39 万至 44 万年前分开。

这一时间表与一项 2016 年的基因组分析一致，该分析研究了约 43 万年前“洞穴遗址”的化石——这是迄今为止最古老的人类古 DNA。序列表明，这些个体属于尼安德特谱系，是在与丹尼索瓦人分化之后。将 “洞穴遗址”人类归类为尼安德特人的祖先是安全的。

然而，获得如此古老的人类 DNA 几乎是 奇迹。这些分子得以保存，是因为洞穴保持着恒温 10 摄氏度（50 华氏度）；它们之所以被发现，是因为研究人员付出了非凡的努力。科学家们只从一根骨头和一颗牙齿中挽救了占“洞穴遗址”基因组 0.1% 的 DNA。

大多数更新世中期的化石，尤其是在炎热、热带气候下发现的化石，对生物分子非常不利，因此古 DNA 将难以找到。尽管如此，我们拥有的日期——智人、尼安德特人和丹尼索瓦人之间的分化——为理解“中间的混乱”提供了坚实的基础。

成为人类

关于我们祖先的其他问题，DNA 无法回答。无论哪个群体直接导致了智人的出现，全球范围内的更新世中期人类都增加了大脑容量，这似乎 促成了更高级的行为。与更早的直立人相比，更新世中期人类制造的石器 更加复杂——更薄、更对称。他们还狩猎更大、更具挑战性的猎物，包括象群、马和犀牛。杀死这些动物需要计划、经验和合作。

也许，这些祖先与其说不是人类，不如说更接近人类。