图片来源： Eric HuntI 我确实爱吃芽菜！绿色蔬菜、苦味蔬菜，各种味道强烈的食物我都喜欢。我一直都是这样。这其中一部分原因肯定是环境。我的家人来自南亚的一个地区，那里以喜爱刺激而浓烈的味觉而闻名。但或许我天生如此？有相当多的证据表明味觉有很强的遗传因素。这并不意味着基因决定一个人的味觉，但它无疑为被动的基因-环境相关性打开了大门。如果你不觉得一种味道令人反感，你就更有可能去探索它的深层滋味，并培养你的味蕾。
君敢一试？图片来源： W.A. Djatmiko当然，对这类问题深感兴趣的不止我一个。随着可支配收入的增加，许多美国人成了“美食家”，寻找着他们祖先可能永远无法理解的风味爆发和新奇体验。从更深的哲学意义上说，如果味觉感知存在可预测的互为主体性，那么感质的问题就会再次出现（好吧，感质一直存在，尽管科学界人士倾向于认为它从根本上是难以解决的）。但有遗传力，就有基因。我们知道，感知在某些方面是可遗传的，但也许更有趣的是，你是否能将它与一个特定的基因组位置联系起来。这样一来，进化的故事就变得更加丰富了。基因座 TAS2R16 就是如此，在该基因座516位点的一个非同义突变似乎导致了对苦味敏感度的提高。更具体地说，是 rs846664 这个位点，其衍生等位基因T在非洲以外地区是固定的，而祖先等位基因G在非洲人群中仍以可观的比例分离。一篇发表在《分子生物学与进化》上的新论文将这个基因座置于显微镜下进行研究，但并未得出任何明确的结论。这篇题为《与非洲水杨苷苦味敏感度相关的TAS2R16等位基因变异的起源和差异选择》的论文提出了一些有趣的发现。首先，让我们看看在他们取样的人群中，这个最受关注的SNP（单核苷酸多态性）变异的分布情况。
地区人群T516G
非洲以外地区非非洲人0.000
埃塞俄比亚闪米特人0.059
坦桑尼亚桑达韦人0.083
埃塞俄比亚奥莫人0.093
埃塞俄比亚库施特人0.095
坦桑尼亚伊拉克瓦人0.111
中西部非洲富拉尼人0.114
肯尼亚尼日尔-科尔多凡人0.133
埃塞俄比亚尼罗-撒哈拉人0.156
肯尼亚亚非人0.162
中西部非洲尼日尔-科尔多凡人0.214
肯尼亚尼罗-撒哈拉人0.225
肯尼亚卢奥人0.250
中部非洲尼日尔-科尔多凡人0.329
坦桑尼亚哈扎人0.333
中部非洲布拉拉人0.361
中部非洲尼罗-撒哈拉人0.367
中西部非洲亚非人0.462
中西部非洲尼罗-撒哈拉人0.500
如你所见，T等位基因在非洲以外地区是固定的，但在许多非洲人群中存在变异。先前的研究也暗示了这一点，只是在非洲的覆盖范围不够好。但需要注意的一点是，非洲内部A等位基因（译者注：原文为A，但上下文指的应是G等位基因的频率，T516G表格列出的也是G的频率）的频率不能用近期的欧亚混血来解释。这个频率太高了，不能成为唯一的解释，而且无论如何，没有证据表明哈扎人约33%的血统来自欧亚大陆（哈扎人是非洲三大主要狩猎采集群体之一，与布须曼人和俾格米人齐名）。在这篇论文中，作者对不同非洲人群中该基因的一个外显子区域（即编码氨基酸的部分）约1000个碱基对进行了重测序。他们发现，在分离的SNP中，516位点的变异对影响表型变化尤为关键。不仅携带T变异的个体表现出明显更强的苦味敏感度，而且使用报告基因的体外表达也升高了。由于他们有一个如此密集的基因组区域，他们可以进行各种基于核苷酸的检测来探测自然选择，并尝试使用溯祖模型来推断谱系历史。在此我将省去一些繁琐的细节。以下是他们的发现。首先，该区域在许多非洲人群中似乎确实受到了自然选择，特别是以516位点T等位基因为中心的衍生单倍型。但这个结果并非在所有测试中都得到重现。溯祖模拟清楚地解释了原因：这个突变是一个古老的变异，在人科谱系中有深厚的根源。换句话说，这个变异早于智人的出现。T等位基因的频率似乎是在相对近代，即大约5万年前，而不是1万年前，迅速增加的。* 基本上就在“走出非洲”事件发生前后。此外，有一个明显的迹象表明它在非洲内部正受到选择：在
这个基因座上，人群间的遗传差异远超过全基因组的平均值（该基因座的Fst值在非洲基因组中位居前1%）。最后，应该注意的是，G等位基因单倍型似乎受到更强的约束，仿佛它们处于纯化选择之下。这意味着向T的转变并非全是收益。此时，你可能准备听一个关于某些非洲人群像欧亚人一样，经历了生活方式的改变，饮食变化导致了感官知觉转变的故事。但故事似乎并非如此。相反，作者们似乎无法就究竟是什么驱动了这些源自古老遗传变异的近期频率 quét除达成一个简洁的解释。他们确实观察到，这种变异在地理上倾向于聚集，其聚集程度比全基因组结果所暗示的要高。很可能存在某种适应性变化，他们只是不知道是什么。在引言和其他地方，你可以看到
的变异确实与其他性状相关。考虑到基因多效性（一个基因具有多种效应）的普遍性，这并不太令人惊讶。跳出这个具体结果的含义，让我们思考一下可以从中得到什么启示：像味觉感知这样至关重要的东西，可能只是其他进化过程的副作用。换句话说，我们不知道在这种情况下选择的表型目标是什么，但我们确实很清楚其中一个主要的副作用，那就是感官知觉。一个人的味觉如何似乎是件大事。** 过去有很多理论提出，苦味敏感度的差异是由于对有毒植物的适应等原因，但实际上没人知道，那只是最容易想到的、最 plausible 的解释。有了这些来自非洲的结果——那里在性状和基因上都有更多的变异，并且有很好的地理覆盖——坚持这种模型似乎不太合理（人们可能会认为狩猎采集者哈扎人应该表现出最高的敏感度，不是吗？）。
许多我们人类视为基本、本质和至关重要的性状和倾向，实际上可能只是强大进化力量敲打定义了基因组内部隐藏的相互依赖网络的遗传相关矩阵的副作用。
所以，我说了。生命是一场意外。尽情享受吧。 引用： Campbell, Michael C., et al. "Origin and Differential Selection of Allelic Variation at TAS2R16 Associated with Salicin Bitter Taste Sensitivity in Africa." Molecular biology and evolution (2013): mst211. * 如果时间更接近1万年，我想基于单倍型的测试会得出一些结果，但它们没有。 ** 有些伊壁鸠鲁主义者可能会被指责将“善”简化为“味觉”！
