一天深夜，在威尔士小村庄兰沃蒂德维尔斯的酒吧里，一位店主和一位猎狐者就谁跑得更快——人还是马——争论起来。
店主坚持认为，在长距离比赛中，人类跑步者将拥有更强的耐力并取得胜利。传统由此诞生：自1980年以来，兰沃蒂德维尔斯每年都会举办“人马马拉松”，数百名跑步者与几十匹带骑手的马匹进行较量。无论是用两条腿还是四条腿，参赛者都要征服22英里挑战性的山径，这些山径蜿蜒穿梭在令人惊叹的绿色乡村中。他们穿过芬芳的松树林，攀爬岩石遍布的山区羊肠小道，跨越起伏的沼泽地，并涉水过河。2004年6月，人类首次获胜。
店主很高兴，犹他大学的生物学家丹尼斯·布兰布尔和哈佛大学的古人类学家丹尼尔·利伯曼也一样。那个夏天，这两位科学家正在完善一个理论，该理论对数百万年前的条件如何塑造了今天人类的运动方式提出了新的观点。长期以来，体质人类学家普遍认为，早期人科动物离开树上的生活，到开阔的大草原上觅食，而直立行走是适应新环境的关键。布兰布尔和利伯曼并不否认这一普遍理论，但他们在人体解剖学中发现了一系列特征，为故事增添了戏剧性的转折。
这些特征似乎特别适合跑步——以及长距离慢跑。因此，布兰布尔和利伯曼对人类赢得“人马马拉松”一点也不感到惊讶。这符合他们的假说。利伯曼说，与许多哺乳动物，更不用说灵长类动物不同，人类是惊人的耐力跑者，“我认为这绝不是侥幸。”
他和布兰布尔认为，人类不仅可以比马跑得更久，而且在长距离和适当的条件下，他们还可以超越地球上几乎所有其他动物——包括狗、狼、鬣狗和羚羊等其他出色的耐力跑者。从我们丰富的汗腺到跟腱，从我们巨大的膝关节到发达的臀大肌，人类身体都是一台调校精良的跑步机器。“我们从头到脚都具备所有这些特征，其中许多在行走中没有任何作用，”利伯曼说。我们的解剖结构表明，追逐猎物曾经是数百万年前非洲大草原上人科动物生存的一种方式。
尽管布兰布尔研究了从乌龟到野兔的动物运动40年，但他最初被一个学生大卫·卡里尔提醒，人类天生就会跑步。在20世纪70年代，卡里尔协助布兰布尔研究狗、马和人在跑步时如何调节呼吸。卡里尔本身就是一名马拉松运动员，他开始思考耐力跑在人类进化中的作用。他指出，人类可以快速散热——不像大多数动物那样喘气，而是通过数百万个汗腺出汗。缺乏毛发也有助于更快地散热。
“我根本不相信，”布兰布尔说。和他的大多数同行一样，布兰布尔对卡里尔的假设的第一反应是“人类慢得可怜”。从脊椎动物形态学家的角度来看，人类缺乏适应高速运动的动物最明显的特征之一：尾巴。在两足行走的生物中，例如袋鼠、袋鼠鼠和走鹃，“尾巴是主要的平衡器官，”布兰布尔说。“在地球上脊椎动物的整个历史中——整个历史中——人类是唯一没有尾巴的跑动型两足动物。”
尽管如此，布兰布尔最终还是意识到人类表现出了非凡的耐力。他曾拍摄一匹马小跑，卡里尔以相同的速度跑在旁边。影片显示，卡里尔的腿部运动比马慢，这意味着卡里尔每一步的步幅比马的步幅更长。
尽管卡里尔转而进行其他研究，但布兰布尔越来越相信他的学生有所发现。1991年，布兰布尔在哈佛大学访问时遇到了丹尼尔·利伯曼，当时他是一名人类学博士生，正在让一头猪在跑步机上小跑。为了深入了解骨骼如何生长，从而更好地解释人类颌骨和头骨的化石，这名学生想看看反复跑步的冲击是否会促使猪的头骨增厚。“你知道，”布兰布尔说，“那头猪的头没有保持不动。”他接着解释说，像马、狗和兔子这样熟练的跑者在奔跑时能保持头部异常稳定，这要归功于一个鲜为人知的解剖结构，叫做项韧带。它是一条连接头部和脊椎的肌腱状带。他说，人类也有这种韧带。
在附近实验室里翻找着一堆灵长类动物化石骨骼的复制品时，布兰布尔指出，项韧带在人类颅骨底部附着处留下了痕迹——一道纤细的脊。随后，科学家们在我们的200万年前的亲戚直立人的一个凹陷发黄的颅骨中发现了这道脊，但在440万年前就在地球上行走的更古老的人科动物南方古猿中却没有发现。“我的天啊！”利伯曼心想。“这里有些事情正在发生，而且，我们也许可以在化石记录中研究它。”
“一旦这个想法进入你的脑海，你就会开始以不同的方式思考问题，”利伯曼说。利伯曼是一个身高不足170cm、发际线后退、略有啤酒肚、有着迷人酒窝的41岁男子，看起来并不像运动员，但他从十几岁起就一直在慢跑。我加入了他的晨跑，和他那只边境牧羊犬混血儿瓦什蒂一起，他轻易地证明了自己比狗更能坚持。利伯曼说，许多人认为跑步和走路一样，这是错误的。这两种运动截然不同。他演示说，在走路时，他的脚跟先着地，腿伸直，然后身体越过它。
“你的重心，大致在你的皮带扣附近，慢——慢——上——升”——他右腿向前迈出慢动作一步，然后停顿，现在重心移到了他的右脚掌上——“这样它就位于你的腿上方。”身体现在储存了势能。脚弓变硬，利伯曼用它蹬地。当他向前倾斜时，势能转化为动能，他将左脚向前摆动以完成步幅。
但他说，在跑步时，腿变成了弹簧。你用整个脚弓着地并将其压扁，然后弯曲膝盖。因此，身体的重心最初会下降。“你先下降——然后上升，”利伯曼说。着陆时的动能储存在脚弓和腿部的许多弹性肌腱中，最明显的是连接小腿肌肉和跟骨的巨大跟腱。就像橡皮筋一样，肌腱伸展然后回弹——嘣！——将你弹向下一步。
“那么，我们的腿里为什么有这么多肌腱呢？”利伯曼问道。“除非你是跑步者，否则你不会进化出大肌腱。”袋鼠、羚羊和其他真正的动物跑者都有一套出色的弹簧，这些弹簧对行走没有任何作用。所以我们的肌腱不能解释为行走所必需的。
布兰布尔和利伯曼通过将化石证据与慢跑的生理学和生物力学知识并置，逐一重新解释了人科动物的体格。尽管让我们能够小跑的许多解剖结构与人类最初为行走而进化的设备相同，但研究人员表示，我们的许多身体特征似乎是为持续跑步量身定制的。
为了验证他们的想法，他们在利伯曼位于哈佛大学小红砖皮博迪博物馆53号房间的实验室里进行生物力学研究。这个空间看起来更像是运动医学诊所和杂乱的工程车间的结合，而不是人类学家珍贵旧骨骼的圣地。除了一个灰黑色的跑步机，还有墙架和柜台，上面堆满了棉签盒和乳胶手套、消毒液容器、一个小工具箱、缠绕的电线和人体部件的塑料模型，包括一个巨大的耳朵。
在最近的一次实验中，一名名叫杰夫的志愿者，只穿着深色莱卡短裤和白色袜子，看起来就像一只被困在糟糕科幻电影中的豚鼠。为了追踪关键肌肉的电活动，利伯曼和博士后大卫·赖克伦将圆形力检测垫贴在杰夫的脚底，并用电极仔细地连接了他身体的其他部位。这些传感器发出的电线通过一个绑在他下背部的小型前置放大器盒，然后连接到附近的电脑。
为了捕捉他的运动图像，他们将一些银灰色的小反光球附着在杰夫的肩膀、臀部、膝盖和其他关节上。三台红外摄像机将追踪这些球的运动，并记录他移动时的火柴人动画。最后，为了测量作用在他头骨上的力，研究人员将一个一英寸长的加速度计和陀螺仪安装在一个小圆锡盒上，并用一条黑色网状头巾将其全部绑在杰夫的头上，头巾在他的下巴下牢牢打结。
然后，利伯曼和赖克伦把杰夫放在跑步机上，启动了机器。“专注于大草原上的瞪羚，”利伯曼在机器的嗡嗡声中指示道，指向一张贴在正前方架子上的大黑叉。研究人员逐渐加快速度，直到杰夫大汗淋漓、气喘吁吁地跑了起来。“你的臀大肌正在得到认真的锻炼，”利伯曼愉快地说。
这项运动的目的是了解慢跑者如何稳定他们的头部和躯干——这是多年前曾让布兰布尔感到困惑的独特人类平衡动作的一部分。在没有尾巴的平衡帮助下，我们如何在跑步时避免摔倒呢？事实证明，臀部至关重要——它和下巴一样，是使我们独一无二的人类特征。黑猩猩和其他灵长类动物的臀部很小。我们自己的臀部很大；臀大肌的上部大大扩张。尽管很少有学者研究它在跑步中的作用，但根据布兰布尔的说法，臀部“基本上是尾巴的替代品”。
跑步机研究支持这一观点。几个月后，利伯曼展示了杰夫和其他15名慢跑者的结果，部分内容在一份会议演示文稿中进行了总结（“我们的臀大肌为何如此巨大？”）。赖奇伦坐在电脑前，穿着短裤和人字拖，调出杰夫的数据：一系列彩虹色的16个同步电记录，来自所有传感器。臀大肌的肌电图（EMG）读数呈红色，看起来像心电图信号，当杰夫散步时，活动很少。但一旦他开始慢跑，嘭！——红线剧烈地呈锯齿状。速度越快，峰值越大，就像地震仪上的地震信号一样。
利伯曼说，这表明臀部在行走时并没有太多参与。然而，在跑步时，身体前倾，这样每当前脚着地时，躯干就想向前倾倒。臀大肌阻止了这种情况的发生：它在脚撞击地面之前启动，产生一个制动作用，防止躯干摔倒。
与此同时，我们慢跑时前后摆臂的方式也有助于我们保持稳定。根据他们的实验，研究人员怀疑我们肩膀和手臂的运动实际上有助于平衡头部，防止它在每次着地时向前倾斜。同时，每次脚跟触地时，某些肩部肌肉会收缩，使项韧带紧张，向上拉动头骨并保持其水平。
例如，大多数科学家认为，320万年前的人科动物“露西”，因其类似黑猩猩的体型，不可能是一个优秀的耐力跑者。她矮胖，腿短，腰宽，手臂长，手指和脚趾弯曲，这表明她过着树栖生活。尽管研究人员对露西直立行走时的步态存在分歧，但没有人认为她能像人类一样散步。然而，布兰布尔说，一百多万年后，直立人以更长、更高挑的体型在非洲漫游，展现出截然不同的身体变化，这些变化使得爬树变得更加困难，但慢跑却更容易。“所有跑步的装备都已经到位了。”
生物力学和古生物学研究无法揭示的是，为什么这些过渡时期的人科动物放弃了树上的生活，成为陆地上的马拉松跑者。人科动物遗址的考古研究提供了一个有力的线索——动物骨骼。大约260万年前，我们的祖先开始食用肉和骨髓，这些富含蛋白质和脂肪的食物或许最终促进了大脑的增长。布兰布尔和利伯曼认为，耐力跑可能帮助猎人追逐猎物直至其精疲力尽。
早在20世纪80年代，卡里尔就读过民族志学者关于土著居民在酷热的阳光下追逐鹿、羚羊和袋鼠直至其筋疲力尽的记载。例如，墨西哥西北部山区沙漠中的塔拉乌马拉人就是传奇的跑者。但在现代，他们的跑步传统已转变为一项运动：男子穿着简单的轮胎胎面凉鞋，用皮带绑着，参加一场24小时的赛跑，其中包括踢一个球，跑过大约100英里的山路。因此，作为一名大学铁人三项运动员，卡里尔亲自去证明他的观点。他和他的弟弟斯科特去了犹他州和怀俄明州的沙漠追逐叉角羚。这些野兽每次都把他们甩掉。那些光滑、弹跳的动物会和其他动物会合，很快，他们就会气喘吁吁地追逐着一群羚羊。“你根本不知道你最初追的是哪几只动物，”卡里尔说。
对于耐力狩猎的直接证据，布兰布尔和利伯曼提到了《追踪艺术：科学的起源》一书的作者路易斯·利本伯格的观察。利本伯格曾在博茨瓦纳中喀拉哈里沙漠与布什曼狩猎采集者一起进行传统狩猎。他曾两次与他们一起追逐非洲大羚羊。在其他八次狩猎中，他驾驶路虎尾随他们，有时会使用全球定位系统设备。利本伯格说，这些人在气温接近100华氏度时才会尝试将猎物追逐至精疲力尽。三名男子会喝大量的水，然后一起出发。其中两人最初负责在干旱的草原和林地地形上进行追踪和追逐的艰苦工作，而另一个人则留在后面。最终，领先者落在后面，留下第三个人在羚羊达到极限时继续追赶并用长矛刺杀。“这只动物要么完全倒下，要么会慢下来到它只是站在那里……眼睛呆滞，”利本伯格说。“本质上，你是在逼迫动物过热。”猎人随后会带着肉步行回家，这些肉足够部落分享——少量地。
在一次追逐中，利本伯格注意到这些男子以每小时约4到6英里的速度奔跑，持续时间从两小时到六个半小时不等，穿越了长达22英里的地形。这些数据完全符合世界上最快马拉松选手们的表现范围，他们以每小时约12英里的速度跑完26英里，尽管条件远没有那么严酷。
尽管利本伯格的观察支持了跑步者作为猎人的假说，但布兰布尔和利伯曼认为，早期智人更有可能最初是为了捡拾其他食肉动物杀死的猎物而奔跑——东非哈扎人就是已知采用这种策略的。布兰布尔说，当豹子或鬣狗捕获动物时，猎人“可以从盘旋的秃鹫那里远远地发现这些新鲜的猎物”。尸体是转瞬即逝的宝藏，几小时内就会被吃光，因此哈扎人会迅速跑过去，赶走食肉动物，然后取走剩下的东西。
当然，没有人知道拾荒是否能获得足够的卡路里和营养回报，以使其对我们的祖先来说是值得的。但布兰布尔和利伯曼认为，从如此多不同角度收集到的集体证据，为跑步假说提供了令人信服的论证。例如，即使是普通的人体生理学研究也表明，人类非常适应剧烈的体育活动，以至于久坐不动的生活方式催生了现代的糖尿病和心脏病等祸害。额外的支持可能来自黑猩猩基因组，这可能让研究人员确定，对长距离跑步至关重要的慢肌纤维基因（在人类中丰富，但在黑猩猩中不丰富）在人类和类人猿的共同进化史中何时分化。其他线索可能来自追溯与我们丰富的汗腺和体毛脱落相关的基因。
与此同时，其他研究人员正在寻找论证中的漏洞。纽约州立大学石溪分校的功能形态学家布里吉特·德梅斯指出，臀大肌对于从静止或觅食时的蹲姿站起至关重要，因此它可能并非仅为跑步而进化。石溪分校的解剖学家杰克·斯特恩，以对露西步行方式的分析而闻名，他说将跟腱归类为适应慢跑的特征是一个艰难的决定。斯特恩说，许多动物的腿变长是通过轻量肌腱而不是更重的肌肉的延伸而进化的，从而产生了一个摆动起来省力的肢体——这种变化可以在步行时节省能量。
尽管如此，斯特恩还是赞扬了布兰布尔和利伯曼巧妙而连贯的理论。“本质上，这就是达尔文在撰写《物种起源》时所做的事情：他将一系列事实编织成一个优美、优雅的故事，”斯特恩说。他自己的直觉是，跑步假说可能是正确的，但这需要数十年的科学争论才能证实。“这只是个开始，”他说。即使是德梅斯，尽管对跑步假说持怀疑态度，也想不出另一种解释。“这实际上可能是他们最强的论据，”她承认。“我们为什么有这种长时间长距离运动的能力？因为你在其他灵长类动物中确实看不到这一点。”布兰布尔和利伯曼收到了大量关于他们工作的热情电子邮件（甚至还有诗歌），大部分来自跑步者。“有时你会遇到一个不知为何被忽视的想法。但它就是显而易见的。我认为，这些想法触动了人们的神经，”利伯曼说。他说，行走进化无疑是成为人类的基础，但跑步也发挥了关键作用。“如果能让人们认同这一点，我就能安心入睡了。”
