5个震撼人类进化史的头骨发现

这个故事发表在2020年6月号，题为“头部案例”。订阅《发现》杂志，获取更多类似故事。订阅《发现》杂志，获取更多类似故事。

对于古人类学家来说，这是一个激动人心的时代。在21世纪的最初几十年里，新的发现以前所未有的速度完善和修订了人类进化的故事。研究人员在人属（Homo）中增加了四个新成员：南非的纳莱迪人（Homo naledi）、亚洲的丹尼索瓦人（Denisovans）、印度尼西亚的“霍比特人”弗洛勒斯人（H. floresiensis），以及去年在菲律宾发现的卢松人（H. luzonensis）。提取和分析古代DNA以及保存的蛋白质的技术进步，创造了能够确定个体和物种之间关系的分子水平工具。

许多新研究涉及对零散化石或基因代码进行高科技分析——但没有一颗牙齿、一小块指骨或一件闪亮的实验室设备能像头骨那样吸引我们的注意力。

“头部，尤其是面部，是我们最常接触，也通常自我认同的部分，”图宾根大学古人类学家卡特琳娜·哈瓦蒂（Katerina Harvati）说。她与他人合著了2019年发表在《自然生态与进化》杂志上的一项关于人类面部进化史的研究。

她说，化石头骨“不仅能向科学家传达大量物种信息，还能立即、直观地给人留下一个活着的个体曾是怎样的印象——因此更能激发科学家和公众的想象力。”

坦率地说，这就是事情变得复杂的地方。

苏黎世大学人类学家克里斯托弗·佐利科弗（Christoph Zollikofer）警告说，化石头骨的魅力——与数千甚至数百万年前的个体面对面——甚至可能让专业人士误入歧途。

“我们的心态就像商店的橱窗，把我们和人体模型隔开：我们通过自己的镜像和想象力来看待这些化石头骨，”佐利科弗说。

当持有不同观点的研究人员看到同一个古老头骨时，往往会爆发激烈的争论。随着每一个挑战传统人科（人类以及我们最近的祖先和近亲物种）进化思维的新化石的发现，这种争论在21世纪变得更加普遍。古人类学家发现的化石越多，研究它们的方法越多，人类进化的故事似乎就越模糊。

“当化石很少时，很容易画一条线，展示一个非常线性的进化，”法国艾克斯-马赛大学古人类学家西尔瓦娜·康代米（Silvana Condemi）说，她是《人类进化简史：我们如何成为智人》一书的合著者。“现在我们有了更多的化石，我们发现它没有那么简单，它复杂得多，但我们没有足够的化石来理解它。”

她补充说：“我们有了新的工具。我们力求严谨。我们尽力了。但一个单一的发现仍然可以改变一切。”

五个化石头骨的发现，每一个都伴随着争议，让我们得以一窥我们对自身起源故事的了解程度——以及仍有多少不确定性。

是起点还是死胡同？

• 标本：图迈（Toumaï）

• 物种：乍得撒赫尔人（Sahelanthropus tchadensis）

• 年代：距今700万年

• 发现地：乍得，中非

• 首次描述：2002年

2001年在乍得北部的沙漠地带发现的这个发现非同寻常：一堆骨头和骨碎片旁边有一个基本完整的头骨。研究人员将这个头骨命名为图迈，在当地语言中意为“生命之希望”。它的特征是新旧混合：黑猩猩大小的大脑，但犬齿很小——犬齿通常在人科中比在我们现存的最近亲戚黑猩猩中要小。

然而，更令人震惊的是化石的年代。图迈距今600万到700万年。当时，古人类学家认为我们与黑猩猩的最后一个共同祖先至少要年轻一百万年。图迈的发现表明我们的谱系分化比原先认为的要早得多。对于许多古人类学家来说，一个特定的特征尤其表明图迈是我们中的一员，是第一个人科动物。枕骨大孔是头骨底部脊髓出口的开口。开口的角度可以揭示脊椎是像四足动物一样在头骨后面延伸，还是像两足人科动物一样向下垂。

“根据重建，枕骨大孔的位置表明它能够用两条腿走路，”康代米谈到图迈时说。“两足行走是人属的基本特征之一。这个物种就在那条线上。”

图迈被誉为已知最古老的人科动物，让研究人员得以一窥我们谱系在晚中新世（Late Miocene）的根源，当时我们的祖先与其他猿类分道扬镳。“当颅骨出土时，古人类学家看着它说，‘它一定是那个。’”伦敦自然历史博物馆的古生物学家弗雷德·斯普尔（Fred Spoor）说。“然后，中新世猿类[研究]社区出现反弹，说‘等等。’”

随着更多中新世猿类化石的出现，整体情况变得更加复杂。例如，2019年，对欧洲中新世猿类Danuvius和Rudapithecus的臀部和躯干进行的独立重建——它们肯定不是人科动物——表明它们也可能至少在尝试某种形式的两足行走。

“两足行走并非人科动物独有，”斯普尔说。“我们很可能最终会发现存在两足中新世猿类……我们不应该假设过去的一切都有延续到现在的谱系。”

佐利科弗是2005年发表在《自然》杂志上的一项基于高分辨率CT扫描的图迈头骨重建研究的主要作者。他的团队得出结论，图迈所属的乍得撒赫尔人属（Sahelanthropus）与人科动物的关系比与猿类更密切。但研究人员对其移动方式不太确定。

“很明显，它的头骨显示出某种直立姿态和两足运动的证据，”佐利科弗说。“乍得撒赫尔人是我们的祖先吗？我们永远不会知道！他可能是一个‘两足猿类’群体的一部分，而这个群体是一个进化的死胡同。”

斯普尔认为，无论图迈是否属于我们的家谱，它都是一个关键标本。“颅骨的重要性是巨大的。它是一个保存完好的700万年前的化石，”他说。“最公平的描述方式是，它是最早可能的人科动物……如果它不是人科动物，那它也可能非常接近。”

发现一张脸，挑战一个时间线

• 标本：MRD

• 物种：阿纳姆南方古猿（Australopithecus anamensis）

• 年代：距今380万年

• 发现地：埃塞俄比亚，东非

• 首次描述：2019年

大约420万年前，第一批南方古猿，我们人属的祖先，出现了。它们的大脑比黑猩猩略大，但不多，而且它们是两足动物。最有名的原始人化石，320万年前的“露西”，是南方古猿阿法种（Australopithecus afarensis）的一员，是该属的一个后来成员。传统的观点认为，正是阿法南方古猿（A. afarensis）多样化为分布在非洲大部分地区的其他南方古猿物种。

许多研究人员认为，阿法南方古猿本身大约在390万年前从最早的南方古猿——阿纳姆南方古猿（A. anamensis）进化而来。这种早期物种的部分化石已在东非的多个地点发现，但古人类学家就是无法为这个名字配上一张脸。甚至阿纳姆南方古猿的零散头骨化石也十分稀少。

然而，去年八月，研究人员公布了一项来自埃塞俄比亚的惊人发现：一个近乎完整的阿纳姆南方古猿头骨。

“阿纳姆南方古猿我们已经了解了几十年，但这是我们第一次拥有颅骨，”康代米说，她没有参与这项研究。“能知道它长什么样真是太棒了。

“我们了解到这个头骨非常小，只比乍得撒赫尔人略大。面部具有黑猩猩般的特征，有一个大的矢状嵴，”她补充道，指的是头骨顶部的一条骨嵴，在颌肌强壮的动物中更为明显，这些肌肉附着在嵴上。

只有一个问题：这个名为MRD的头骨有380万年的历史。这比被描述为阿法南方古猿的最古老化石年轻约10万年。根据发现它的研究人员的说法，MRD否定了阿纳姆南方古猿随着时间进化成阿法南方古猿的观点。相反，这两个物种似乎是共存的。

“阿纳姆南方古猿导致阿法南方古猿的观点已经被抛诸脑后，尽管并非完全如此，”没有参与该团队的斯普尔说。

对于普通观察者来说，这种区别可能微不足道，但了解南方古猿进化的过程对描绘我们自己的故事有着直接的影响。

斯普尔和其他专家关注最小的细节，例如颧骨的投射角度，以了解人科家族树如何成长，包括至少六个南方古猿物种，并最终包括人属。

“要了解如何构建这棵树，你必须了解什么是新进化的，什么是继承的，”斯普尔说。“新的头骨让我们有机会思考所有这些，并重新考虑所有这些[后来的]群体都起源于阿纳姆南方古猿而不是阿法南方古猿。”

他补充了一个重要的警告：MRD团队关于这两个物种重叠的结论是基于一个假设，即被归类为阿法南方古猿的最古老化石——一块距今390万年的头骨碎片——确实属于那个物种。

佐利科弗也表达了同样的担忧：“将同一时期存在两个物种的解释，受限于只有两个标本的事实。我们如何能确定这里面什么是组内变异和组间变异呢？我们不能。”

研究人员表示，在发现更多阿纳姆南方古猿和阿法南方古猿的头骨之前，MRD可能只是一个漂亮的脸蛋。

走出非洲：一个还是多个

• 标本：头骨5（Skull 5）

• 物种：直立人（Homo erectus）

• 年代：距今177万至185万年

• 发现地：格鲁吉亚，欧亚大陆高加索地区

• 首次描述：2013年

在格鲁吉亚高加索山脉以南一天的车程处，一座废弃的中世纪堡垒和一个仍在运作的小修道院旁，坐落着世界上最重要、也最令人困惑的古人类学遗址之一：德马尼西（Dmanisi），这里拥有非洲以外最古老的人科化石。

从20世纪80年代开始，研究人员挖掘出了数千块大约180万年前的化石。在伊特鲁里亚狼、剑齿虎、鹿和其他动物的遗骸中，还有几具人科动物的骨骼，包括部分和完整的头骨。

2000年发现了一个特别结实的下颌骨，最初被描述为一个全新的物种，格鲁吉亚人（H. georgicus）。然而，2013年，《科学》杂志报道称，研究人员挖掘出了该个体的其余头骨，现在被称为头骨5（Skull 5）。拥有完整的头骨使得该团队来了个180度大转弯，并非双关语。他们得出结论，德马尼西的人科动物是直立人（H. erectus）的成员，这是在我们属中发现的非洲以外最早的成员。

是什么导致了研究人员不同寻常的逆转？正如佐利科弗所说，“头骨5并非孤单……它还有四个同伴，它们彼此看起来都大相径庭。”

佐利科弗合著了几项德马尼西人科动物研究，包括2006年发表在《解剖学记录A部分》上的一篇关于其中一个头骨的论文。那个标本在整个人科化石记录中是独一无二的：该个体在死亡前几年就掉了牙齿，使其无法咀嚼。它可能是在其他个体的帮助下幸存下来的，这表明在人类进化的早期，存在着此前未知的社会行为。

然而，正是2013年关于头骨5的研究，佐利科弗担任资深作者，点燃了一场学术风暴。除了将德马尼西人科动物重新归类为直立人，该团队更进一步：他们提出，德马尼西的五个头骨之间的差异证明了直立人内部存在相当大的变异，以至于其他早期人属物种，例如非洲的能人（H. habilis），可以重新归类为直立人。

这是一场古人类学长期争论中的新一轮交锋：早期人属的进化是线性的吗？一个单一物种随着时间演变成一个新物种？还是多个种群、物种和亚种的混乱交织，混合融合，有时在隔离中进化，然后再次聚集交配？

许多批评者对该团队的结论提出了异议，包括斯普尔，他撰写了题为《小脑大嘴》的《自然》杂志评论文章，标题颇具挑衅性。

斯普尔赞赏头骨5的重要性——“它是早期直立人的一个美丽例子”——但仍反对该团队将所有早期人属物种重新定义为直立人的“激进提议”。他指出，他们的结论取决于一个假设，即在同一大致岩层中发现的五个德马尼西头骨生活在同一时期。

“一个挖掘层可以代表一万年、两万年，”斯普尔说。

能够记录头骨5和其他德马尼西人科动物之间的变异，可能是这些化石最重要的意义。然而，这种意义究竟是什么，则因研究人员而异。

我们的新起点

• 标本：伊尔胡德10号（Irhoud 10）

• 物种：智人（Homo sapiens）

• 年代：约31.5万年前

• 发现地：摩洛哥，北非

• 首次描述：2017年

几十年来，传统观点认为智人的出现不超过20万年前，而且是在东非。后来一个团队重新审视了摩洛哥的一个小型化石遗址。

1961年，在采矿作业中，工人挖掘一座山坡时发现了一个古老的头骨。随后的挖掘发现了更多部分化石，但其物种和估计年代（从4万年到16万年不等）都不确定。

2004年，对名为杰贝尔伊尔胡德（Jebel Irhoud）的遗址进行了最新一轮挖掘，并采用了更严格的方法来确定发现的其他化石的年代。结果令人震惊：这些古人类，包括一个被称为伊尔胡德10号的部分面部和脑颅，距今约31.5万年。

2017年，研究人员在《自然》杂志上宣布，伊尔胡德10号的面部特征在现代人类的范围之内。作者称，这些摩洛哥古人类是化石记录中，比此前最古老的智人还要早10万多年的物种。

“这些材料代表了我们物种的根源，”首席研究员让·雅克·胡布林（Jean Jacques Hublin）当时告诉媒体。

其他古人类学家认为该团队的结论是炒作。

“古人类学家痴迷于物种、物种定义和祖先，”佐利科弗说，他指出达尔文认为相关种群之间存在更大的流动性。“在杰贝尔伊尔胡德，你可以关注一组面部特征，从而与智人建立联系，或者关注其他特征，从而与更早期的人类建立强烈的联系。猜猜哪种选择卖得更好？”

伊尔胡德古人类的古老特征主要在于其低矮细长的脑颅，这与现代智人标志性的圆形形状相去甚远。但该领域的其他人则将伊尔胡德古人类视为一个令人兴奋的进化过程中的瞬间快照。

“我认为杰贝尔伊尔胡德是智人，”康代米说。“我们在杰贝尔伊尔胡德看到的，类似于我们在尼安德特人进化中看到的，20万年前的尼安德特人与5万年前的尼安德特人不同。一个谱系内存在进化。”斯普尔也同意。“进化是一个持续的过程。头部不同部位以不同的速度进化。看到现代性出现是件好事。”

伊尔胡德化石的年代意义重大，其地理位置也同样重要。在东非数千英里之外发现最早的智人，这与伊尔胡德古人类的年代一样出人意料。

“我认为这些证据表明，我们过去寻找现代人类进化的特定地理区域，一种所谓的伊甸园的旧模式，可能过于简单了，”图宾根大学的哈瓦蒂说，她是2017年介绍伊尔胡德10号论文的合著者。“更有可能的是，非洲各地几个密切相关的种群对我们的谱系做出了贡献，它们有时会分化，当环境条件将它们分离或使它们重新接触时，又会重新融合。”

“我认为[伊尔胡德]意味着智人的摇篮不是东非。它遍布非洲，”康代米补充道。“这意味着智人是一种泛非洲物种。”

欧洲的早期来客

• 标本：阿皮迪马1号（Apidima 1）

• 物种：智人（Homo sapiens）

• 年代：约21万年前

• 发现地：希腊，南欧

• 首次描述：2019年

2018年，以色列发现了一块被称为米斯利雅-1号的部分现代智人下颌骨，将我们首次走出非洲的时间推回到更早。它距今达19.4万年，证明我们的物种比原先认为的更早地离开了非洲。

鉴于米斯利雅-1号（Misliya-1）的普遍接受度，去年7月发表在《自然》杂志上描述的另一块化石却引起如此多争议，或许有些令人惊讶。这块名为阿皮迪马1号（Apidima 1）的希腊部分头骨，40多年前就被发现，但从未进行过严格分析。这部分原因是它与另一块更完整的人科头骨——尼安德特人阿皮迪马2号（Apidima 2）——近在咫尺。由于发现得如此之近，阿皮迪马1号也被认为是尼安德特人。

但随后，哈瓦蒂和她的团队研究了这两个头骨，并进行了更先进的年代测定以确定它们的年龄。结果甚至让研究人员自己也感到惊讶。

阿皮迪马2号距今约17万年。但该团队得出结论，距今约21万年的阿皮迪马1号是智人：这是我们物种在欧洲存在的最早证据，比此前早了16万多年。

“我们曾认为，直到大约4.5万年前，欧洲一直是尼安德特人及其祖先的专属领地，”哈瓦蒂说。“然而，这并没有内在原因……没有任何障碍会阻止已在中东的早期现代人类进一步向北扩散到安纳托利亚和东南欧。”

哈瓦蒂肯定地说，阿皮迪马1号是智人。尽管只保存了部分颅骨，但那是后部区域，在现代人类中独有地呈圆形。

并非所有人都像她一样自信。

佐利科弗说：“[阿皮迪马1号]是个谜。它可能代表了早期尼安德特人变异中一个失落的方面。它可能代表了一个失落的人类种群，没有物种归属。它可能代表了智人。保存得如此糟糕令人沮丧；另一方面，正是因为保存得如此糟糕，才给了想象空间。”

事实上，就在《自然》杂志发表哈瓦蒂的研究结果之前，一份只有法文版的小型期刊发表了另一项关于阿皮迪马1号的研究。那些作者认为，这块部分头骨属于尼安德特人谱系。

至于两个化石年代的差异，哈瓦蒂最初也认为它们是同时代的——直到结果显示并非如此。部分颅骨和其他不明骨碎片被保存在角砾岩中，这是一种混合了砾石和随机碎片的物质，冲入并穿过洞穴系统，然后随着时间凝固在一起。

“我们目前的假设是，这两个标本都掉进了一种竖井，竖井里充满了来自洞穴各处的沉积物，它们被混杂在一起并凝固在一起，”哈瓦蒂说。

她计划回到洞穴进行新的挖掘。发现更多化石或许能平息批评者的担忧——或者引发新的辩论。

斯普尔，反映了许多该领域研究人员在这个激动人心且充满不确定性的时刻的心态，已准备好迎接下一个意想不到的化石发现。

“确定性很快就会失效，”他说。“我们不应该因为出现新事物而惊慌失措地改变想法。车队继续前行。这就是科学的运作方式。”

拼凑原始人拼图

就了解我们的血统而言，我们学到的越多，古人类学家就越想了解。

年龄范围根据现有化石记录估算；并非所有原始人物种都已展示。

Gemma Tarlach 是《发现》杂志的高级编辑。