冬至临近，秋季即将结束，这里有机会写一篇关于伟大的进化生物学家——也是秋叶研究者——威廉·汉密尔顿的文章。汉密尔顿于2000年去世，他从未达到E.O.威尔逊、理查德·道金斯或斯蒂芬·杰伊·古尔德等其他进化生物学家那样的家喻户晓的地位。但他理应占有一席之地，因为他提出了许多极具影响力的思想。他通过将生物学中“适应度”的概念扩展到包含个体与其亲属共享的基因，从而解释了许多昆虫物种的利他行为。他提出了关于有性生殖起源的最有证据支持的理论之一——即物种通过有性生殖来保持在与寄生虫的进化军备竞赛中领先。他还提出，性展示——如孔雀的尾巴和公鸡的鸡冠——是雄性向雌性发出的信号，表明它们有能力抵抗寄生虫并健康生活。汉密尔顿之所以非凡，不仅仅在于他提出的思想——还在于他提出思想的方式。它们似乎凭空出现在他的脑海中，简单而显而易见，然后他便用简洁、谦逊的文字记录下来，偶尔插入一些方程来体现其内在的美。然后，他又去思考下一个想法，或者去亚马逊旅行。汉密尔顿对向广大公众推广自己的思想不感兴趣，也不想成为谈话节目嘉宾或畅销科普作家（部分原因是他非常害羞和谦虚）。这也许是汉密尔顿的思想得以延续，但他本人却逐渐被遗忘的原因之一。在最新一期的Biology Letters杂志上，就有一个体现汉密尔顿持久遗产的例子。汉密尔顿在去世前（他在一次不幸的中非旅行中调查一种关于艾滋病病毒起源的争议理论后去世）撰写的最后一篇论文之一，于2001年发表在《伦敦皇家学会会报》上。他和合著者塞缪尔·布朗（Samuel Brown）探讨了为什么秋天的叶子会变色。有很多可能的解释。例如，也许叶子在不可避免地死亡时就会变成那样。然而，汉密尔顿认为这其中涉及一种适应。他和布朗提出，鲜艳的叶子就像孔雀的尾巴一样，是一种信号。孔雀的尾巴需要巨大的能量投入，这些能量本可以用于抵抗寄生虫或承受其他压力。强大的雄性可以承受这种能量消耗，这使得尾巴成为其对抗寄生虫基因的诚实广告。在叶子的例子中，树木并不是向其他树木发出信号——它们是向吃树的昆虫发出信号。毕竟，树木像鸟类或其他动物一样，也受到昆虫的围攻。它们用复杂的化学制剂、粘性陷阱和其他大规模毁灭性节肢动物的武器来对抗它们的敌人。汉密尔顿和布朗提出，体质强壮的树木通过秋季变色来警告昆虫。在某种意义上，他们说：“我可以在秋季早期关闭光合作用，将大量的红色或黄色色素注入叶子，但仍然有足够的能量来消灭你们孵化后的幼虫。所以，你们还是走开吧。”警告色在生物学中是一个公认的事实。有毒的蝴蝶和蛇用它们来吓退捕食者，而其他物种则试图模仿它们的外观来获得保护。但树木在警告昆虫的观点是全新的——这正是汉密尔顿在秋日散步时可能产生的绝妙想法。（注：在制定他的假说时，汉密尔顿严重依赖了阿莫兹·扎哈维（Amotz Zahavi）在20世纪70年代提出的“信号原则”理论。）为了证明秋叶是信号，汉密尔顿指出了一些有趣的模式。例如，蚜虫会在秋季在树上产卵；当卵孵化时，幼虫会贪婪地吞食叶子。汉密尔顿和布朗发现，在叶子呈鲜红色或黄色的树上，蚜虫较少。与叶子暗淡的树相比，叶子鲜艳的树倾向于被更多专门以它们为食的蚜虫种类所困扰。汉密尔顿在去世后将这个绝妙的想法留给其他科学家去研究。这是一个具有挑战性的测试，因为理论链条中存在太多环节。“活力”本身就是一个难以在树木中衡量的棘手问题；例如，你可以给一棵树喷洒大量蚜虫，用巨大的网将其封闭，然后看看它如何抵御它们。然而，这项工作量巨大，只能得出一个数据点。而且你仍然需要找到一种方法来排除其他因素，例如天气、树龄等。但最近，科学家们在树叶的形状中找到了衡量活力的可靠线索。充满活力的树木会产生非常对称的叶子，而较弱的树木则会产生畸形的叶子。对称性在燕尾蝶、羚羊角和人脸上都具有相似的意义。当叶子或羽毛等复杂器官形成时，任何环境压力都可能影响其发育，使其偏离完美的对称性。在更强的个体中，器官的发育更能抵抗这些损害。2001年9月，一个挪威生物学家团队利用健康叶子的对称性，收集了白桦树的叶子。他们一共收集了100棵白桦树的叶子。一半的树叶呈闪亮的黄色，另一半仍然是绿色。正如汉密尔顿所预测的那样，他们发现黄叶的对称性明显高于绿叶。研究人员收集的黄叶和绿叶中，一半来自健康的树木群落，另一半来自白桦食蛾幼虫爆发的中间区域。平均而言，与受蛾子侵扰的树木相比，健康树群落中的树木叶子对称性更高，这再次印证了汉密尔顿的预测。最后，生物学家们考察了不同颜色的树木在第二年春天的情况。他们发现，与颜色较弱的树木相比，颜色鲜艳的树木受到的昆虫损害较少。这些结果有力地支持了汉密尔顿的观点，尽管它们并没有讲述整个故事。例如，蚜虫在选择树木时，在多大程度上依赖树叶的视觉，而不是它们的嗅觉？尽管如此，一个日益增强的、令人不安的想法是：美丽的秋季景观是一种巨大的“退后”的呐喊。当你看到一棵树在秋季最绚丽的时候，请一定记住汉密尔顿。更新于2004年9月27日：续篇：一些科学家认为秋季色彩有其他含义。
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