1975年，哈佛大学生物学家E.O.威尔逊出版了《社会生物学》，这可能是自《物种起源》以来对进化论最强有力的修正。达尔文的自然选择理论提出了一个残酷的世界，在这个世界里，个体争夺统治地位。威尔逊提出了一个新的观点：他认为，社会行为通常是基因编程到物种中以帮助它们生存的，而利他主义——为了他人的利益而进行的自我牺牲行为——已经根植于它们的基因之中。
在达尔文选择的背景下，这种无私几乎说不通。如果你为了另一个人牺牲生命并消灭了自己的基因，进化引擎不就会轻易地把你甩掉吗？威尔逊通过借鉴亲缘选择理论来解决这个悖论。根据这种思维方式，“利他”个体之所以能取得胜利，是因为它们与亲属共享的基因得以传递。既然整个家族都包含在少数人的基因胜利中，这种有益的利他现象就被称为“包容性适合度”。到20世纪90年代，它已成为生物学、社会学甚至通俗心理学的核心概念。
因此，去年8月，当威尔逊否认了他曾使其声名大噪的理论时，科学界为之震动。他和他的两位哈佛同事马丁·诺瓦克（Martin Nowak）和科里纳·塔尼塔（Corina Tarnita）在《自然》杂志上发表论文称，包容性适合度的数学模型在更仔细的审视下会崩溃。这项新研究表明，为了保护亲属基因而牺牲自我并不驱动进化。用人类的话来说，家庭最终并没有那么重要；利他主义的出现是为了保护社会群体，无论他们是否是亲属。威尔逊说，当人们相互竞争时，他们是自私的，但当群体选择变得重要时，人类社会特有的利他主义就会出现。我们可能是唯一足够聪明以在个体和群体层面的选择之间取得平衡的物种，但我们远未做到完美。不同层面之间的冲突可能会产生我们物种的伟大戏剧：联盟、爱情和战争。
您在1975年出版《社会生物学》时，面临着巨大的阻力，尤其是关于人类本性是基因决定的这一暗示。现在，您的同事们正在捍卫您书中的一个关键原则——亲缘选择，而您却在试图推翻它。您如何看待您领域中不断变化的态度？
很有趣，不是吗？但我不太确定我在《社会生物学》中对亲缘选择的立场有多大转变。如果你看开头几页，我有一个图表，展示了未来的社会生物学将如何构建。1975年，亲缘选择是其中的一小部分，但《社会生物学》远不止于此。它涉及到人口统计学：群体如何形成，如何竞争，沟通如何进化。它与生态学和群体遗传学一起，构成了一个有助于解释社会行为起源的框架。
然而，一代社会生物学家围绕亲缘选择的理念建立了他们的研究。这是怎么发生的？他们着迷于亲缘选择，因为它似乎有数学基础。它看起来很可靠，也很吸引人。它很迷人。
您的新论文称，亲缘选择的数学基础，即汉密尔顿不等式，是无效的。为什么？当我们深入分析其假设——询问它在什么条件下成立时——它只适用于地球上并不存在的非常狭窄的参数范围。包容性适合度被证明是一种无法实现的虚幻衡量标准。
如果包容性适合度是错误的，您如何解释“高度社会性”——即个体降低了生育后代的能力，以抚养他人的后代？事实证明，在进化过程中，只有一种条件必须达到才能出现高度社会性：父母必须在充足的资源和可防御的巢穴范围内抚养他们的幼崽。从独居生活到包含可防御巢穴的生活，可以在一个进化步骤——一个基因改变——中完成。这颠覆了包容性适合度的概念，因为基因改变和社会行为是先于亲缘关系的。亲缘关系是其结果，而不是原因。
这些想法在自然界中是如何体现的？以鸟类有帮手筑巢为例。包容性适合度的支持者指出，幼鸟在留在家中时提供的帮助量与它们与父母和彼此的亲近程度之间存在相关性。但幼鸟只是在拥有自己的家庭之前才照顾它们大家庭。类比来说，大学毕业后你可能会留下来帮你看管年幼的弟妹，但这并非出于对他们的亲情。而是因为在你找到工作并搬出去之前，这样做在经济上是有利的。这些研究人员在他们的研究中无意中没有提到的一点是，包容性适合度的案例在某种重要方面非常罕见。每种鸟类都生活在一个巢址和领地非常稀缺、幼鸟很难获得的区域。
您能举一个过度解释的例子吗？我最近有机会参观了佛罗里达一种濒临灭绝的鸟类——红冠啄木鸟。这是世界上唯一一种会在活树上钻洞筑巢的鸟类。为什么这些鸟会在活树上钻洞？因为当它们进入树木时，树木会在入口周围分泌大量的粘性树液。鸟类可以自由进出，但它们的主要捕食者—— the rat snake（黑鼠蛇）——却被这种粘性物质挡在外面。而寻找合适的树木并钻洞需要很长时间，对于一只年轻的雄性红冠啄木鸟来说，可能需要长达一年的时间。因此，它待在父母身边并帮助它们是有利的。也许这其中存在一些亲缘选择，但这不是导致它留在家中并提供帮助的原因。当年轻的雄性完成它的巢洞后，它会追求一只雌性，它们搬进去，并在那里开始自己的巢穴。这就是让它留在那里的动力。
您将如何根据您的新框架来解释这种行为？另一种假说是，让孩子们在找到自己的住处之前待在家里是有利的。这被称为“继承的预期”。如果父母去世了，你就拥有了他们的巢穴和领地。如果没有，你就会留下来，并且在你获得自己的领地之前，帮助他们是有利的，他们也需要你的帮助。基本的自然选择可以解释这一点；不需要亲缘选择。
从这个角度来看，很难理解为什么一开始有人会将这种行为归因于亲缘选择。这正是我在那篇《自然》杂志的评论文章中指出的。研究人员本末倒置了。他们没有先研究正在发生的事情并寻求最佳解释，而是先寻找一个测试来证明这确实是亲缘选择。
那么，关于社会昆虫的经典亲缘选择例子，比如工蜂为蜂后牺牲自己，您如何解释？思考社会昆虫中所谓的利他主义的最好方法是回到个体层面的选择：也就是说，从蜂后到蜂后。把工蜂看作是蜂后本身的机器人和近乎复制品。从一开始，这些从属的复制品就是蜂后的延伸。实际上是蜂后对蜂后的竞争，因为它们是唯一能生育后代的。
但是，无论蜜蜂是否利他，利他主义确实存在于人类身上。人类之所以不同，是因为我们似乎拥有真正的多层选择（pdf）。在一个层面，个体选择发生在群体内部，人们互相竞争并产生我们所认为的自私行为。在另一个层面，选择发生在群体之间。群体选择倾向于加强个体中的利他行为，因为没有利他个体，群体在与其他群体的竞争和战斗中处于劣势。但这并不是亲缘选择。
看起来亲缘选择实际上可能会损害群体。例如，裙带关系会削弱群体，不是吗？在群体层面，裙带关系是反进化的。一群利他主义者将永远战胜一个自私的个体社会。群体选择有利于生物学特征，如沟通和合作，这些特征对群体保持凝聚力和力量至关重要。在人类身上，群体选择和个体选择之间存在着一种独特的持续斗争。人类设法找到了一种平衡的方法。这需要很多智慧，但这又是另一个故事了。
从进化的角度来看，亲缘关系在人类身上是否重要？你可能偶然会遇到亲缘选择。你可以通过放弃工作和婚姻，去照顾你妹妹的孩子来增加你的基因。如果你做得非常好，这可能会增加你的基因。但我的观点是，这在进化方面不会带来任何结果。《包容性适合度理论》认为，社会行为之所以发展，是因为亲属能够找到彼此并联合起来传播他们的基因，然后社会就会出现。但我担心事实恰恰相反。当人们联合起来，无论是否是亲属，他们作为一个群体就能变得具有竞争力。
尽管如此，您的同事们仍在热情地捍卫亲缘选择。您如何回应？这将是一场激烈的战斗——而且不会好看。你可能知道叔本华对新思想的三种反应。第一种是嘲笑，我已经经历过了。第二种是愤怒。第三种是宣布它显而易见。
您似乎正处于第二阶段。《自然》杂志的一封信有144人签名。他们的论点已经存在了四十年，但信中没有任何内容能解决我们提出的挑战：包容性适合度理论的数学基础是不牢固的，而且当我们比较相互竞争的假设时，主流自然选择更能直接、令人信服地解释结果。
但目前似乎绝大多数科学观点都与您相左。科学不是靠民意调查来完成的。你听过“100位科学家反对爱因斯坦”吗？那是一份由100位物理学家签署的小册子，旨在推翻他的相对论。在他们出版之后，爱因斯坦评论道：“为什么是100位作者？如果我错了，那么一位就足够了！”
您对进化论的新看法似乎呼应了一种更古老的关于人性的观点：更侧重竞争，更少侧重同情。您同意吗？如果你看看人文学科和许多创意艺术——尤其是关于战争、联盟和爱情的戏剧性故事——许多文学主题都描述了群体选择与个体选择之间的冲突。当我们以这种新的方式看待人类进化时，它将更具成效。我们现在有了坚实的基础，可以用实际发生的多层选择来解释我们的社会行为。
