在我的印尼鹰航客机下方，延伸着一条蓝色水带，那是连接印度尼西亚巴厘岛和龙目岛的狭窄海峡。透过窗户，我向下凝视着热带山脉、白色沙滩、珊瑚礁和温暖海洋构成的壮丽景色。对于坐在我周围的游客来说，阳光明媚的景色预示着日光浴、浮潜、辛辣食物和巴厘岛寺庙。这个前景也吸引着我，但我被另一个前景所激动。几十年来，我一直在阅读和梦想着这个海峡，现在我终于亲眼看到了它。它构成了华莱士线的一部分，对于生物学家来说，这是世界上最清晰、最著名的边界，而跨越这条线可能使我们的祖先从“高级猿”变成了真正的人类。
华莱士线是世界上众多生物地理边界之一，这些区域将具有不同植物和动物群体的地理区域分开。我们最熟悉的是人类种群原生分布之间的界限——那些似乎将我们划分为种族的界线：分隔欧洲人和美洲原住民的大西洋；分隔撒哈拉以南非洲黑人和北非白人的撒哈拉沙漠；以及分隔东亚人和西亚及欧洲白人的印度次大陆。当然，不仅仅是人类按地理分布。任何狂热的观鸟者，如果渴望尽可能多地发现世界上无数的鸟类物种，都知道你必须去热带中美洲和南美洲才能找到巨嘴鸟和蚁鸟，去撒哈拉以南非洲才能找到蕉鹃和鼠鸟，去热带东南亚才能找到叶鹎和花绣眼鸟，等等。
通过这种局部分布，生物学家将世界划分为六个主要的生物地理区域，这些区域与七大洲不重合。在这六个相邻区域中，对比最大的是东方区（包括热带东南亚和邻近岛屿）和澳洲区（澳大利亚、新几内亚和邻近岛屿）。一个充满老虎，另一个充满袋鼠。每个区域都拥有其他区域所没有的完整物种群。例如，热带东南亚是种类繁多的胎盘哺乳动物的家园——包括灵长类、松鼠、大型猫科动物和有蹄类哺乳动物——这些在澳洲区是找不到的。在胎盘哺乳动物中，只有蝙蝠和老鼠是澳大利亚的原生物种。相反，亚洲完全缺乏澳大利亚的许多有袋动物群（如袋鼠）及其单孔目动物（如鸭嘴兽等产卵哺乳动物）。其他动植物物种也同样具有地域性：亚洲没有澳大利亚丰富的鹦鹉和桉树，而澳大利亚也没有亚洲众多的啄木鸟和雉鸡。
这种对比为何存在？在澳大利亚/新几内亚和亚洲大陆之间，有一条几乎连续的岛屿链——构成印度尼西亚——其中大部分岛屿被不到100英里宽的海域隔开。面对如此看似微不足道的迁徙障碍，亚洲和澳大利亚的动植物之间是如何产生如此巨大对比的呢？
我们现在理所当然地认为，不同类型的物种生活在不同的地方。但早期欧洲博物学家无法预料到这个事实，当十六世纪其他大陆的探险家开始带回奇异的蜂鸟和狐猴，而不是熟悉的欧洲动物群时，他们感到非常震惊。为什么不同大陆上气候和结构相似的栖息地却不支持相似的物种？这个问题最初是在达尔文之前的几个世纪提出的，当时生物学家，像其他人一样，相信物种是神创造的。因此，早期生物地理学家通过假设上帝出于不可思议的原因，选择在六个广泛分散的地点创造动植物，并在每个地点以不同的方式运用创造性想象力来解释生物地理区域的独特性。随着达尔文进化论的提出，我们开始认识到，世界的生物地理区划实际上代表了被地理障碍或多或少地相互隔离的区域，迫使进化在每个区域独立进行。这对于北美和欧亚大陆之间被北大西洋和白令海峡分隔开的独立生物进化来说很容易理解。然而，对于被不那么明显的地理障碍——例如东方区和澳洲区——分隔开的区域来说，就更难理解了。
这些区域之间的边界最初是由阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士（Alfred Russel Wallace）识别出来的。这位19世纪伟大的英国博物学家以与达尔文共同发现进化论和自然选择而闻名。正如华莱士所描述的，这条线穿过巴厘岛和龙目岛之间，然后继续向北，穿过更大的婆罗洲和苏拉威西岛之间。华莱士认识到，在他这条线的西侧，婆罗洲和巴厘岛，尽管是岛屿，却拥有大多数亚洲大陆主要物种群的代表。然而，这些物种群中的许多或大多数在他这条线以东的苏拉威西岛和龙目岛却不存在。为什么边界会出现在那里？巴厘岛和龙目岛之间的海峡有什么特别之处，使其比西侧巴厘岛和爪哇岛之间，或爪哇岛和苏门答腊岛之间的海峡，或东侧龙目岛和松巴哇岛之间，或松巴哇岛和弗洛勒斯岛之间的海峡都重要得多？
从我在洛杉矶的家前往婆罗洲，我首先飞到亚洲大陆，在马来西亚首都吉隆坡转机，然后飞往马来西亚婆罗洲。我习惯了新几内亚，那里居住着皮肤黝黑、头发卷曲的人们，他们说的语言与新几内亚及附近岛屿之外的任何语言都无关，所以我发现吉隆坡是另一个世界。这是一个东南亚人的城市，与华南人有亲缘关系，他们说马来语，一种属于广泛分布的南岛语系的语言。飞往婆罗洲的航班把我带到了一个岛屿，但我仍然处于东南亚大陆的人类范围之内。
在新几内亚，我的研究经常把我带到那里，我住在潮湿丛林中搭起的帐篷里，睡在潮湿的睡袋里，以米饭、饼干和温开水为食。在婆罗洲，我住在一家很棒的旅游设施，名为婆罗洲雨林小屋，睡在风扇降温的房子里的床上，大吃虾和牛排，喝冰镇吉尼斯啤酒。然而，任何认为舒适的住宿意味着可以摆脱新几内亚丛林其他不适的想法，在我到达小屋的第一个早晨的第一分钟就被打消了。我黎明前起床，下楼，在黑暗中抓起一只靴子，立刻感到左手无名指一阵剧痛。我从指尖拔出一个小黑物体——显然是某种昆虫的刺，它一直停在我的靴子上。疼痛逐渐消退，我没有再多想，直到第二天早上，我发现我的手指肿得很厉害。我的结婚戒指紧紧地勒在手指根部，似乎要变成一个金色的止血带。在帮助下，我终于把它拧了下来。然而，肿胀继续蔓延到我的手，直到我不能弯曲任何手指或抓住任何东西，并且花了一周时间才消退。显然，在东方地区，新的蜇人昆虫取代了新几内亚熟悉的那些。
即使在岛上小屋的阳台上，我也可以看到和听到一个完全属于亚洲大陆物种群的动物世界，这些物种在澳大利亚和新几内亚是完全没有的。在灵长类动物中，澳大利亚地区除了人类之外没有其他灵长类，长臂猿大部分时间都在啼叫；色彩鲜艳的红叶猴在离我坐在门廊几十英尺的地方清晰可见地攀爬；红毛猩猩在区域内移动。我一进入丛林，就能在小径上看到大象粪便，吠鹿以其 menacing 的咳嗽声吓到我，云豹则潜伏在看不见的地方。鸟类从巨大的孔雀雉到数十种画眉和几乎同样多的鹎鸟，都属于亚洲物种群。河里游弋着各种各样的亚洲淡水鱼。灵长类动物之后最明显的哺乳动物是松鼠，它们体型大小各异，习性丰富多样，从在地面上奔跑的五英寸长的小松鼠到树上的巨型飞鼠。
我第一次遇到那些空中哺乳动物是在我瞥见一个巨大的黑暗形状时，我以为那是一只鹰，因为它在离地面30英尺的空中直线翱翔。我从未想过一个滑过山谷的生物，通常没有任何明显的高度损失，会是除了鸟以外的任何东西。事实上，巨型飞鼠在头顶上方缓慢地漂浮，似乎不受重力的影响，除了在滑翔结束时发出的响亮“砰”声外，它们是无声的，那时它们在最后一刻将身体从水平旋转到垂直，用腹部撞击树干，从而避免了迎头相撞。
婆罗洲与新几内亚的不同之处不仅在于其个体物种：我现在所处的栖息地具有不同的结构和不同的生物过程。例如，新几内亚雨林中的树木大多高度不到100英尺，枝条繁茂，而婆罗洲的雨林则以龙脑香科植物为主，这些树木高达160英尺或更高，笔直的树干在前100英尺处没有分枝，深受伐木者的喜爱。尽管许多龙脑香科植物花开繁茂，但我却徒劳地寻找那些在新几内亚填充并为开花树木授粉的鹦鹉、吸蜜鸟和其他食蜜鸟类。龙脑香科花朵反而依靠名为蓟马的不起眼的小昆虫进行授粉。至于食果鸟类，新几内亚的极乐鸟在这里是缺失的。相反，婆罗洲的野果喂养了许多我一直观察的亚洲哺乳动物和鸟类，例如灵长类和松鼠、犀鸟和鹎鸟。显然，亚洲的树木以及新几内亚和澳大利亚的树木，已经进化出完全不同的解决方案来解决授粉和种子传播这两个问题。
因此，婆罗洲的低地雨林与我熟悉的新几内亚世界截然不同。但我对婆罗洲的其他栖息地感觉更自在，例如红树林，那里有与新几内亚鸽子和鹟密切相关的鸟类，以及山区森林，那里有啸鹟和鹃鸠。我开始怀疑亚洲和新几内亚的动植物群在同一个岛屿内交织成复杂的结构，并且华莱士线在相邻的栖息地之间蜿蜒曲折。
从婆罗洲向东跨越华莱士线到达苏拉威西岛，我最初感觉自己仍然置身于亚洲的人类世界。我在机场附近遇到的人仍然看起来像马来西亚人和华南人，他们仍然说着南岛语系的语言。但当我驱车深入山区时，我惊讶地看到两个人沿着公路行走，他们酷似新几内亚人。我的向导解释说，他们来自一个山地部落，被苏拉威西岛的城市居民视为原始的丛林人。我猜想他们是约六万年前从东南亚大陆跨越华莱士线向东扩散，穿过印度尼西亚群岛，到达新几内亚和澳大利亚的人类迁徙浪潮的残余。在过去七千年中，这些移民在亚洲大陆和印度尼西亚大部分地区被华南的农民扩张所取代，但在新几内亚和澳大利亚却没有。
另一个迹象表明我正在进入一个更像新几内亚的领域，很快就引起了我的注意。当我进入苏拉威西岛的雨林观鸟时，我感到脚踝处有轻微的啃咬感，并逐渐蔓延到我的腿部直到私密部位；它变成了一种无法控制的、令人发狂的瘙痒，让我无法集中注意力。这种感觉对我来说再熟悉不过了：来自一种叫做恙螨的微小红色害虫的叮咬引起的瘙痒，这是新几内亚丛林中最令人恐惧的不适之一。每一次啃咬都会肿胀并让我陷入几天令人发痒的绝望；然后，最终，每次叮咬都会发展成一个一英寸宽、充满血清的水泡，留下疤痕。
当我能再次将注意力集中到其他野生动物身上时，我发现婆罗洲和苏拉威西岛之间的海峡仿佛一把刀，切断了大部分亚洲动物群。苏拉威西岛没有豹子或其他本地食肉动物，没有猿和很少的猴子，很少有任何种类的大型本地哺乳动物，没有雉鸡或本地鹎鸟，很少有啄木鸟或画眉，也很少有淡水鱼。但我也没有踏入澳大利亚。苏拉威西岛唯一与澳大利亚相关的哺乳动物是两种负鼠；这里没有澳大利亚的极乐鸟或园丁鸟；而澳大利亚种类繁多的吸蜜鸟科在这里也只有一种代表。苏拉威西岛既不是袋鼠之地，也不是老虎之地。虽然它的动物在很大程度上仍然是亚洲的，但它们的物种多样性却很贫乏：许多亚洲物种群缺失，也没有被澳大利亚物种群取代。显然，华莱士线不是亚洲和澳大利亚之间的生物地理边界，而是富饶的亚洲世界与贫瘠的世界之间的边界。
然而，苏拉威西岛是一个郁郁葱葱的岛屿，拥有各种各样的栖息地，可与婆罗洲媲美。它拥有海拔超过11,000英尺的山脉，最初覆盖着湿润的森林，但也有些地方是干燥的灌木丛。为什么在华莱士线两侧，生物贫瘠的苏拉威西岛和富饶的婆罗洲的动物群和植物群之间存在如此显著的对比？我曾飞越南部的海峡，巴厘岛有松鼠和现已灭绝的老虎，而龙目岛则没有，尽管龙目岛有更高的山脉和更多样的栖息地，但同样存在这种对比和相同的问题。是什么导致亚洲生物群在华莱士线两侧的阶梯式丧失？
这要归功于华莱士的天才，他推断出的许多解释至今仍被认为是正确的，尽管他对当地生物分布和地质的了解远不如我们现在。他知道分隔婆罗洲、爪哇岛和巴厘岛以及亚洲大陆之间的海域很浅，深度不超过75噚。而分隔苏拉威西岛和龙目岛以及婆罗洲和巴厘岛之间的海峡则深得多。华莱士时代的地质学家已经认识到过去冰河时代的证据，当时冰和冰川覆盖的地球表面比今天多得多。这些证据在北美仍然存在，表现为远在阿拉斯加和加拿大北部永久冰雪当前界限以南的冰川地貌。例如，新英格兰的科德角很容易被地质学家识别为已消失冰川的终碛，而威斯康星州和明尼苏达州平坦地形上点缀的数千个湖泊则起源于冰川湖。
在更新世时期（持续近200万年，直到1万年前），数十个冰河时代与温暖的间冰期交替出现，就像我们现在经历的时期一样，导致冰川进退。每一次冰川的堆积都封存了如此多的水，以至于所有海洋的海平面都比现在下降了约75噚。因此，现在深度不到75噚的浅海和海峡，那时是旱地。那些干涸的海峡和海域包括今天婆罗洲、巴厘岛、爪哇岛和亚洲大陆之间所有浅海。那时，亚洲大陆不像现在这样，止于中国、马来半岛和印度的海岸，而是向东向南延伸，包括现在的台湾岛、东至婆罗洲和巴厘岛的印度尼西亚群岛以及斯里兰卡。也就是说，华莱士线标志着亚洲大陆过去的东部边缘。每次冰川融化（最近一次大约在13000年前），海平面迅速上升，这些低洼的旱地再次变成浅海，台湾、斯里兰卡、婆罗洲和巴厘岛又变成了岛屿。
华莱士推断，每当婆罗洲和巴厘岛成为亚洲大陆的一部分时，淡水鱼就会通过河流游到它们那里；像雉鸡、画眉和啄木鸟这样飞行能力较弱的鸟类会飞到那里；老虎和其他不会飞的哺乳动物则直接走过去。随着冰川融化和海平面上升，所有这些不会飞或飞行能力较弱的种群都被困在现在岛屿化的家园中，其中一些存活下来，另一些则灭绝了。例如，婆罗洲的老虎灭绝了，只留下化石，但巴厘岛的老虎一直存活到现代被人类灭绝。
与婆罗洲和巴厘岛不同，苏拉威西岛和龙目岛从未与亚洲大陆相连，也无法通过行走或飞行到达。因此，唯一到达那里的动植物物种是那些适应跨越海峡的物种：例如鹦鹉和蝙蝠等强壮的飞行者；可能被风吹走（如许多蝴蝶物种）或被漂浮的连根拔起的树木（如蜥蜴和老鼠）带走的动物；或强壮的游泳者，包括苏拉威西岛本地野猪和水牛的祖先。但苏拉威西岛和龙目岛也没有与澳大利亚/新几内亚大陆相连。与冰河时代亚洲旧东部边缘的华莱士线相对应的是冰河时代澳大利亚/新几内亚旧西部边缘的一条类似线，袋鼠和园丁鸟无法向西扩散。在两边缘之间的印度尼西亚群岛区域被生物学家称为华莱士区，以纪念华莱士。
所有华莱士区岛屿都缺乏水域跨越能力弱的物种，无论是亚洲还是澳大利亚的生物群：既没有袋鼠也没有老虎，既没有园丁鸟也没有啄木鸟。与以前与亚洲相连的西部岛屿（如婆罗洲）和以前与澳大利亚/新几内亚相连的东部岛屿（如阿鲁群岛）相比，华莱士区岛屿在生物学上是贫瘠的。
从华莱士区由西向东穿行，人们会从拥有过剩的强飞亚洲物种的岛屿（如苏拉威西岛）经过，到达拥有过剩的强飞澳大利亚物种的岛屿（如帝汶岛）。在华莱士区西部的岛屿上，少数能够建立并维持自身的澳大利亚物种尤其在物种稀少的栖息地（如山地森林和红树林）中得以生存，在那里它们面临来自物种丰富的亚洲入侵者的竞争较少。一个相关的现象适用于亚洲和澳大利亚之间岛屿的人口：来自西方的南岛语系入侵者占据了所有优质农田。少数与现代新几内亚人和澳大利亚原住民有关的人口退居到受南岛语系农民压力较小的栖息地。这些残存的人口包括我在苏拉威西岛看到的新几内亚式的山地居民、菲律宾山区的尼格利陀侏儒，以及帝汶、哈马黑拉和华莱士区东部其他岛屿内陆的新几内亚式人口。
因此，华莱士线的主要信息是，如果不了解历史，就不可能理解全球动植物的现代分布。如果过去没有广泛的冰川和低海平面，婆罗洲的生物群现在就会与苏拉威西岛的生物群更加相似，而不会如此与亚洲大陆相似。婆罗洲今天就不会有猩猩和犀牛。过去和现在的屏障，通过将这些大陆彼此隔离，并允许它们各自进行独立的进化，才使得亚洲和澳大利亚的生物学如此不同。
过去和现在阻碍动植物迁徙的障碍，其类似影响在全球其他生物地理区域边界上也在发生。即使对于次要区域，例如北美洲东部和西部，也是如此。我承认加利福尼亚州和纽约州在生物学上没有袋鼠和老虎的土地那样不同（尽管听我的洛杉矶和曼哈顿朋友谈论彼此的州时，你可能会这么认为）。但西部仍然是蜂鸟的土地——密西西比河以西有13种，而东部只有一种——东部仍然是林莺的土地。
任何观鸟者都知道，美国东半部有其独特的鸟类物种和亚种，包括玫瑰胸大嘴雀和巴尔的摩黄鹂，与西部的黑头大嘴雀和布洛克氏黄鹂形成对比。正如华莱士区将亚洲和澳大利亚的鸟类分隔开一样，大平原的持续过滤和现在消失的冰盖的古老间歇性过滤，也将蜂鸟的土地与林莺的土地分隔开来，将好莱坞和牛仔文化与曼哈顿和洋基球迷文化分隔开来。
华莱士线对我们而言最相关的影响，也许是它在人类进化关键一步中可能扮演的角色。古生物学家倾向于强调非洲是人类的摇篮，将克罗马农欧洲视为冰河时代晚期人类文化繁荣之地，并忽视澳大利亚这个被认为是原始土著居民占据的偏远前哨。人类行为在大约10万年前到4万至3万年前之间经历了一次“大跃进”，在此之前世界任何地方都没有艺术或复杂工具的迹象，而在那之后，欧洲开始出现大量伟大的艺术和复杂工具。古生物学家通常认为这种发展始于非洲或中东的人类，然后传播到欧洲，最后（以稀释的形式）传播到澳大利亚土著的“贫穷表亲”那里。
但是解剖学上的现代人类在欧洲出现之前就已经出现在澳大利亚——可能在6万年前，甚至更早。为了到达澳大利亚，那些在大约一百万年前从非洲到达亚洲的原始人类（有著名的爪哇人化石为证）必须跨越十几个将澳大利亚与亚洲分隔开的海峡。那些就是华莱士区岛屿之间的海峡，始于华莱士线本身的海峡。我们对华莱士区和澳大利亚的占据提供了人类历史上迄今为止最早的利用水运工具的证据。直到几万年之后，世界其他任何地方才出现水运工具的证据（在地中海）。如果跨海技术能作为衡量标准，那么这次飞跃始于华莱士区，而不是非洲或近东。
动物学家蒂姆·弗兰纳里（Tim Flannery）和乔纳森·金登（Jonathan Kingdon）提出了一些合乎情理但具推测性的解释。龙目岛从巴厘岛清晰可见，但在我们的祖先走到爪哇（并可能走到巴厘岛，巴厘岛曾作为亚洲大陆的一部分与爪哇相连）一百万年后，龙目岛对他们来说仍然遥不可及，充满诱惑。最终，有些人设法从巴厘岛到达龙目岛——也许他们在使用简陋的筏子沿海岸捕鱼时，意外被海浪冲到海上。对于在长期占据和过度开发的巴厘岛上长大的人类来说，龙目岛和华莱士区的其他岛屿一定是处女般的乐园。华莱士区位于世界上珊瑚礁、红树林和浅水海洋鱼类最丰富区域的中心。
根据弗兰纳里和金登的设想，当殖民者到达龙目岛东端时，他们会看到东边下一个华莱士区岛屿。占据那个岛屿后，他们会看到另一个岛屿，然后又一个。每一个海峡都将刺激我们改进我们初期的水运工具技术；每一个新岛屿都将刺激我们适应新环境并发明新技术；每一个岛屿未开发的丰富资源都将成为新人口爆炸的基础。
当殖民者完成穿越华莱士区并抵达澳大利亚和新几内亚时，一定已经经历了近十几次这样的发现、探索、适应、发明和人口增长的循环，构成了人类创造力的飞跃。结果，6万年前的第一批澳大利亚人和新几内亚人在技术和艺术方面领先世界，这种进步也涓涓细流地传回了欧亚大陆和非洲的贫困表亲。最终，欧亚大陆和非洲更广阔的土地、陆地资源和潜在的人口规模使这些大陆的人类在技术上超越了澳大利亚原住民。但华莱士区可能曾是人类创造力的熔炉，我们的祖先在跨越华莱士线时，可能也从猿猴进化成了人类。
